Карл Лінней у XVIII ст. об’єднав водорості та

Карл Лінней у XVIII ст. об'єднав водорості та гриби разом з лишайниками, мохоподібними та папоротеподібними в окремий клас - Таємношлюбні (Cryptogamen). Проте відмітив, що у водоростей, грибів та лишайників, на відміну від інших таємношлюбних, тіло складає одне ціле, і не розділене на корінь, лист та стебло. Арістотель (384-322 рр. до н.е.) розділив живих істот на тварин та рослин, дав їм визначення. Теофраст (370-285 рр. до н.е.) - "батько" ботаніки. Автор двох перших фундаментальних ботанічних праць – "Причини рослин" (шість томів) та "Дослідження рослин" (дев'ять томів). Ввів у наукову літературу термін "mycos" – гриб, від якого далі пішла назва одного з розділів ботаніки – мікології (від грецьк. mycos – гриб та logos – наука), тобто науки про гриби. Пліній Старший (23-70 рр.) запропонував назву "algae" - водорості, за якою розділ ботаніки, що вивчає водорості, отримав назву альгологія (від латинського algae - водорость та грецького logos - наука). Автор 37-и томної праці "Природня історія".

ті таємношлюбні, у яких: а) немає диференціації тіла на листо-стеблові органи; б) відсутня провідна система; в) жіночі статеві органи одноклітинні У середині ХІХ ст. послідовники К.Ліннея об'єднують водорості та гриби під назвою нижчі рослини. Всі інші рослини, починаючи від мохоподібних і закінчуючи покритонасінними, відносять до вищих рослин. всі рослини, у яких: а) тіло диференційоване на листо- стеблові органи; б) має провідну систему; в) жіночі статеві органи багатоклітинні. Класичне визначення нижчих рослин: Класичне визначення вищих рослин:

Терміни "рослина", "гриб", "тварина" є поняттями еколого-фізіологічними, і відображують в першу чергу, стратегію живлення. Автотрофи Гетеротрофи Хемоавтотрофи бактерії (частково) Фотоавтотрофи рослини Осмотрофи гриби, частково - бактерії Фаготрофи тварини

Різноманітність органічного світу комахи - 1 000 000 Загальна кількість відомих видів – біля 1.8 млн Прокаріоти - біля 32 000 видів, з них: Синьозелені водорості - 2 000 Бактерії - 30 000 Еукаріоти – біля 1 770 000 видів, з них: Рослини - 450 000 видів, в т.ч.: водорості - 60 000 вищі рослини - 390 000 Гриби - 120 000 видів Тварини - 1 200 000 видів, в т.ч.: інші - 200 000

Біорізноманіття планети - це наслідок тривалого процесу еволюції. Всі види, що населяють нашу планету, пов'язані між собою родинними зв'язками, тобто утворюють природну систему. Види, що утворилися від спільного предка, зберігають суттєві ознаки схожості (біохімічні, цитологічні, морфолого-анатомічні, генетичні). Чим відділенішим є історичний зв'язок між видами, тим суттєвішими є відміни в системтичних ознаках цих видів. Побудова природної системи та її дослідження є головним завданням систематики. Систематика оперує двома основними поняттями: таксонами та таксономічними (систематичними) ознаками. Таксон – це група дискретних об'єктів, пов'язаних між собою ознаками певної ступені схожості. Таксони можуть бути віднесені до певної таксономічної категорії. Таксономічна категорія - поняттям логічне, і характеризує ранг, до якого може бути віднесений певний таксон на основі комплексу встановлених таксономічних ознак.

Спеціальні закінчення таксонів, що належать до різних основних таксономічних категорій

Гриби - філогенетично гетерогенна група евкаріотичних гетеротрофних організмів, які живляться переважно осмотрофно, здатні розмножуватись за допомогою спор та мають, як правило, гіфальну будову вегетативного тіла. Від тварин гриби відрізняються переважанням осмотрофного типу живлення, розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних оболонок Від водоростей гриби відрізняються, в першу чергу, відсутністю фотосинтетичного апарату (пластид) та здатності до фотосинтезу. До грибів належить 10 відділів На філогенетичному дереві гриби НЕ УТВОРЮЮТЬ єдиної за походженням (монофілітичної) групи, оскільки різні відділи грибів розподілені у між трьома різними царствами - дискокристатами, тубулокристатами та платикристатами.

Альвеоляти Інфузорії Dinophyta Апікомплекси Прокаріоти Евкаріоти Дискокристати Евбактерії Архебактерії Гіпохондріати Деякі найпростіші Euglenophyta Кінетопластиди Acrasiomycota Тубулокристати Платикристати Амебо- флагеляти Стаменопіли Амебоїдні найпростіші Chlorarachniopyta Myxomycota Деякі найпростіші Oomycota Haptophyta Cryptophyta Rhodophyta Chlorophyta Вищі рослини Рослини Тварини Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Plasmodiophoromycota Деякі найпростіші Багатоклітинні тварини гриби Справжні Cyanophyta Raphidophyta Chrysophyta Glaucocystophyta Eustigmatophyta Xanthophyta Phaeophyta Bacillariophyta Dictyochophyta Labyrinthulomycota Hyphochytriomycota

Псевдогриби (грибоподібні організми): Справжні гриби: Дискокристати Тубулокристати Платикристати Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Labyrinthulomycota Hyphochytriomycota Oomycota Basidiomycota Ascomycota Zygomycota Chytridiomycota Слизовики (грибоподібні організми): Гриби Грибоподібні організми Слизовики (3 відділи) Справжні гриби (4 відділи) Псевдогриби (3 відділи)

Acrasiomycota Acrasis rosea Слизовики Грибоподібні організми Myxomycota Stemonitis Plasmodiophoromycota Plasmodiophora brassicae (платикристати) (дискокристати) (тубулокристати) Збірна (поліфілітична) група. Клітинні покриви відсутні (клітини вкриті лише плазмалемою), вегетативне тіло – амебоїд (міксамеба, псевдоплазмодій, плазмодій)

Грибоподібні організми Псевдогриби (тубулокристати) Oomycota Phytophtora infestans Labyrinthulomycota Labyrinthula Hyphochytriomycota Hyphochytrium Монофілітична група: походять від водоростей-тубулокристат, що вторинно втратили пластиди. Клітинні покриви є (клітинні оболонки, ектоплазматичний ретикулюм). Вегетативне тіло має міцеліальну або псевдоміцеліальну (ретикулярну) будову.

Справжні гриби (платикристати) Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Synchytrium endobioticum Rhizopus Claviceps purpurea Boletus edulis Монофілітична група - походять від гетеротрофних твариноподібних платикристат. Клітинні покриви є (клітинні оболонки). Вегетативне тіло має складну або просту міцеліальну будову.

Комплекси основних систематичних ознак, за якими гриби поділяють на відділи Біохімічні ознаки: шлях біосинтезу амінокислоти лізину (тваринний або рослинний) способ синтезу амінокислоти триптофану здатність до синтезу сидерамінів склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції) Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням: осмотрофія або фаготрофія Цитологічні ознаки: тип клітинних покривів особливості організації ядерного апарату тип мітохондріального апарату наявність та будова джгутикових стадій Морфологічні ознаки: тип вегетативного тіла статевий процес статеве спороношення

Біосинтез лізину ААА-шлях (грибний шлях): α-аміноадипінова кислота ДАП-шлях (рослинний шлях): Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, евгленофітові водорості диамінопімелінова кислота Не синтезують лізин: Labyrintulomycota, Acrasiomycota (?), Myxomycota (?), Plasmodiophoromycota (?), тварини лізин ацетилкофермент А α-кетоглутарова кислота аспартата пірувата лізин вищі рослини, водорості (крім евгленофітових), Oomycota та Hyphochytriomycota

У грибів ця амінокислота утворюється внаслідок роботи специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п'ять таких груп ферментів. 1 група – Plasmodiophoromycota, Chytridiomycota, Ascomycota 2 група – Basidiomycota (шапинкові гриби) 3 група – Ascomycota (дріжжі) 4 група – Zygomycota, Basidiomycota (крім шапинкових грибів) 5 група - Oomycota Біосинтез триптофану Сидераміни - складні органічні сполуки, які транспортують у клітину залізо. Синтезуються у клітині, далі виділяються у зовнішне середовище, зв'язуються з іонами заліза, і знов поглинаються клітиною гриба. Утворення сидерамінів. Синтезують сидераміни: Chytridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota Не синтезують сидерамінів: Zygomycota та всі грибоподібні організми

Найпоширеніший додатковий асимілят у всіх грибів – олія (запасається переважно у спорах та старіючих клітинах) Продукти асиміляції Основні продукти асиміляції – полісахариди. У грибів відомо три типи запасних полісахаридів. парамілон-подібний полісахарид: -1,3-глюкан або -1,6-глюкан (близький до парамілону евгленофітових водоростей) міколамінарин (-1,3-глюкан, близький до ламінарину бурих водоростей) глікоген (‑1,4-глюкан, ідентичний тваринному глікогену) Інші грибоподібні організми та всі справжні гриби Oomycota Acrasiomycota

Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте поглинання органічних речовин у них може здійснюватись двома шляхами - осмотрофно та фаготрофно. При осмотрофному живленні організм або його окремі клітини (наприклад, клітини трофічних гіф - гаусторій) поглинають розчинену органічна речовину шляхом абсорбції, без утворюення травних вакуолей. Зазвичай абсорбуються низькомолекулярні органічні речовини, які утворюються при розщеплення високомолекулярних сполук різноманітними гідролітичними екзоферментами. Грибні екзоферменти здатні розкладати до мономерів такі біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, білки, нуклеїнові кислоти тощо. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам. При фаготрофному живленні органічна речовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій, і надалі перетравлюється або у травних вакуолях, або в лізосомах. Фаготрофний тип живлення притаманний лише міксомікотовим слизовикам.

Клітинні покриви Відсутні (клітини вкриті лише плазмалемою, тобто є голими) Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, деякі Chytridiomycota Ектоплазматичний ретикулюм Labyrinthulomycota Клітинна оболонка целюлозно-глюканова Oomycota целюлозно-хітинова Hyphochytriomycota хітин-глюканова Chytridiomycota, Basidiomycota хітин-глюканова з мананами Ascomycota хітин-хітозанова Zygomycota

Різноманітність ядерного апарату у грибів різних відділів проявляється, в першу чергу, у кількості ядер в клітині та в особливостях мітозу. Ядерний апарат Ядро грибів має типову евкаріотичну будову - воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або рідше - кілька ядерець; ядерна ДНК пов'язана з гістонами і має хромосомну організацію. монокаріонтичні гетерокаріонтичні Одноклітинні Багатоклітинні Неклітинні дикаріонтичні Різноманітність клітин грибів за кількістю ядер

Наявність центріолей Центріолі – мікротубулярні структури, похідні від базальних тіл джгутиків, прямо чи опосередковано приймають участь в організації веретена поділу. Наявні переважно у тих грибів, які у життєвому циклі мають джгутикові стадії. 1. Центріолі наявні: Acrasiomycota, Myxomycota, Oomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Chytridiomycota 2. Центріолі відсутні: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota Поведінка ядерця при мітозі Ядерце – внутрішньоядерна структура, що являє собою щільний агрегат з “недозрілих” рибосом. У грибів при мітозі демонструє три варіанти поведінки: 2. Зникає на початку мітозу: 1. Зберігається і ділиться (ендосома): 3. Виштовхується з ядра у цитоплазму: Acrasiomycota, Plasmodiophoromycota, Oomycota, Zygomycota Myxomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota Chytridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota

Поведінка ядерної оболонки при мітозі 1. Залишається інтактною Acrasiomycota, Myxomycota, Oomycota, Zygomycota, Ascomycota (закритий мітоз) 2. Перфорується на полюсях (напівзакритий мітоз) Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Chytridiomycota 3. Зникає (відкритий мітоз) Basidiomycota

Морфологія крист мітохондрій Кристи різні (до трьох типів), але обовязково є дископодібні Кристи одного-двох типів, обовязково є трубчасті Кристи лише одного типу – пластинчасті Acrasiomycota Myxomycota, Oomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Plasmodiophoromycota* Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota

Джгутикові (монадні) стадії Acrasiomycota (1), Myxomycota (2), Plasmodiophoromycota (1) Джгутикові стадії слизовиків Джгутикові стадії псевдогрибів Oomycota (1,2), Labyrinthulomycota (2), Hyphochytriomycota (3) Джгутикові стадії найпримітивнішого відділу справжніх грибів Chytridiomycota Джгутикові стадії повністю відсутні вищих справжніх грибів (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota)

Тип вегетативного тіла Міцеліальний тип Амебоїдний тип 2.Міксамеби 1.Міксофлагелятами 3.Псевдоплазмодії 4.Плазмодії 2. Неклітиннй міцелій 3. Клітинний, або септований міцелій 4. Псевдоміцелій, або міцелій, що брунькується 1. Ризоміцелій

Одноядерна та дикаріонтична клітини гіфи міцелію Основними видозмінами міцелію є плодові тіла, склероції, строми Строма Склероцій зі стромами Плодове тіло

Нестатеве розмноження Зооспори Ендогенні спори Міксамеби Спорангіоспори Екзогенні спори Конідії Myxomycota Zygomycota Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Acrasiomycota Myxomycota Oomycota Labyrinthulomycota Hyphochytriomycota Plasmodiophoromycota Chytridiomycota Acrasiomycota

Статевий процес Хологамія Гаметогамія Ізогамія Гетерогамія Оогамія Гаметангіогамія Соматогамія Myxomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Chytridiomycota Chytridiomycota Chytridiomycota Oomycota Зигогамія Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

Статеві спороношення спорокарпи зі спорами Myxomycota зооспорогенні цисти Labyrinthulomycota, Plasmodiophoromycota, Chytridiomycota зооспорангії з зооспорами Oomycota, Chytridiomycota спорангій зі спорангіоспорами Zygomycota аск з аскоспорами Ascomycota базидія з базидіоспорами Basidiomycota відсутні Acrasiomycota

Еколого-трофічні групи грибів За трофічною приуроченістю до субстрату гриби поділяють на еколого-трофічні групи симбіотрофи сапротрофи паразити ксилотрофи гумусні сапротрофи копротрофи підстилкові сапротрофи фітотрофи (фітопатогенні гриби) альготрофи зоотрофи (зоопатогенні гриби) мікотрофи ентомофільні гриби-паразити людини мікоризоутворюючі гриби ліхенізовані гриби (лишайники) За середовищем існування: на наземні та водні (прісноводні та морські) гриби

Основні систематичні ознаки відділів грибів та грибоподібних організмів * за молекулярними даними, належать до платикристат, хоча мають трубчасті кристи