Использованы некоторые слайды из презентаций Г.С.Розенберга, Л.В.Полищука, А.М.Гилярова

Использованы некоторые слайды из презентаций Г.С.Розенберга, Л.В.Полищука, А.М.Гилярова Дэмэкология - Популяции: структура, динамика Популяция гидробионта как надорганизменная система. Основы популяционного анализа.

Разделение экологии на аут-, дем- и синэкологию (экологию особей, популяций и сообществ) стало общепринятым. И если вопросы аутэкологии чаще всего «переадресовываются» блоку физиологических наук, то дем- и синэкология – это и есть, собственно, экология. И популяционный, и экосистемный подходы в экологии имеют достаточно развитые аппараты методов исследований и свои теоретические построения.

Популяция — совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство, воспроизводящая себя в течение большого ряда поколений. Это элементарная экологическая и биохорологическая единица вида, элементарная эволюционная единица (Тимофеев-Ресовский и др., 1973), форма существования вида (Наумов, 1963), форма утверждения вида во внешней среде (Шварц, 1967).

Популяция (от лат. populus – народ, население) – совокупность особей одного вида с общим генофондом, которая формируется в результате взаимодействия потока генов и условий внешней среды в пределах определен-ного пространства. Генетическое единство популяции определяет ее основное положение как элементарной единицы эволюционного процесса.

В экологии часто используется упрощенное (прагматическое) понятие локальной популяции – совокупность особей одного вида на определенной экологически однородной территории. Близким к этому является понятие ценопопуляция (предложено в 1961 г. В.В. Петровским) – совокупность особей вида в пределах сообщества (чаще используется в фитоценологии). А.М. Гиляров, 1987: Под популяцией например, в планктонологии, обычно понимается совокупность особей одного вида, населяющая водоем или его часть в течение некоторого времени. (Т.е здесь под популяцией понимается некая совокупность особей одного вида, ограниченная во времени и пространстве). Строго говоря, для пространственного разграничения в одном водоеме разных популяций планктонного организма существенное значение имеет отношение скоростей водообмена и скоростей внутрипопуляционнных процессов, определяющих динамику численности изучаемых организмов. А.М. Гиляров, 1990: популяция – любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида.

Количественные признаки, характеризующие популяцию, распадаются на две группы: 1) признаки, связанные со структурой, пространственным размещением и количественными соотношениями в популяции в каждый данный момент времени – статические характеристики популяции; 2) признаки, связанные с изменением популяции во времени – динамические характеристики популяции. Статические: плотность популяции (средняя плотность) = численность в динамике (экз/м2 или м3) (см. разъяснения в: Смуров, Полищук, 1989); характер размещения, возрастная структура. Динамические: скорость изменения численности популяции (R, r), Рождаемость (B, b), смертность (M, m или D, d), скорость продуцирования (Р).

В статике плотность популяции (средняя плотность) определяется как количество особей, приходящихся на единицу плотности или объема. Плотность обозначается обычно как и математически записывается как , где N – численность популяции, S – площадь или объем, занятый популяцией. Через плотность определяется численность популяции – все те особи, которые в данный момент живут на данном участке и отвечают определению популяции. Численность обычно обозначают как выше (N большое, от number) и имеют в виду численность в определенный момент времени t ( time). В динамике вместо плотности говорят численность, вкладывая в это понятие тот же смысл, что и в понятие плотности. Численность ( = плотность) в динамике обычно обозначают как N с указанием того момента времени t , к которому эта величина относится - Nt . Из контекста всегда ясно, какая численность (плотность или общее количество) имеется в виду.

Популяция, как и любая сложная система, характеризуется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствами-характеристиками. Плотность популяции – число особей или биомасса популяции (реже используются другие показатели; например, содержание ДНК или РНК) в расчете на единицу площади или объема.

Другие статические характеристики популяции – возрастная структура и характер размещения. Возрастная структура - соотношение численности различных возрастных групп (особей разного возраста) в популяции. Обычно изображается графически в виде кривой численности особей разного возраста или пирамиды возрастов (рис.) При описании возрастной структуры различают 3 возрастные группы: Пререпродуктивную, Репродуктивную, Пострепродуктивную. Возраст обычно определяют по морфологическим признакам, а часто – по размерно-весовым характеристикам (размерно-возрастные группы).

σ2 = x̃ Случайное σ2 > x̃ Агрегированное σ2 < x̃ Регулярное σ2 / x̃ = 1 Случайное σ2 / x̃ >1 Агрегиров. σ2 / x̃ <1 Регулярное В качестве математических аналогов характера пространственного размещения особей рассматриваются теоретические статистические распределения (ТСР). ТСР наиболее удобны и информативны при относительно малых выборках и исследовании размещений на территориях, соизмеримых с занимаемыми популяциями.

При средней концентрации эуфазиид Thysanoessa raschii 50 экз./м3 горбатый кит должен питаться более 800 часов для того, чтобы удовлетворить суточные потребности в энергии! http://www.arcodiv.org/Euphausiids.html

ПРИНЦИП АГРЕГАЦИИ ОСОБЕЙ Олли Скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой – приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Таким образом, как «перенаселенность», так и «недонаселенность» может выступать в качестве лимитирующего фактора. Принцип сформулирован американским экологом Уардом Олли в 1931 г. Warder Clyde Allee (1885-1955)

Станислав Семенович Шварц (1919-1976) «Под экологической структурой популяции понимают определенное соотношение возрастных групп, определенное соотношение полов, сочетание оседлых животных с животными-мигрантами, наличие семейных, стадных и т.п. группировок. Чем сложнее структура популяции, тем выше ее приспо-собительные возможности... Единство приспособительных реакций популяций осуществляется с помощью сложной системы сигнализации и связи, информирующей отдельных особей о состоянии популяции в целом. Эта система информации основана на экологических и физиологических реакциях животных на внешние стимулы самой различной природы… Совокупность этих реакций спаивает особей популяции в единую функционирующую систему, обеспечивающую поддержание численности вида в разнообразной среде обитания» (Шварц, 1969, с.14-15).

Структура популяции Популяция состоит из особей? Да, но не с точки зрения демографии! В контексте демографии популяция состоит из когорт. Когорта – совокупность одновременно родившихся особей одного вида, обитающих в сходных условиях среды, т.е. совокупность особей-ровесников Когорта – это совокупность в точности одновозрастных особей, но на практике когорту нередко отождествляют с поколением – совокупностью особей, родившихся в течение определенного отрезка времени (например, года: сеголетки 0+, годовики 1+ и т.д. в популяции рыб). Таким образом, в каждый момент времени популяция – это совокупность когорт, родившихся в разные моменты времени в прошлом. Например, если в момент t когорта имеет возраст x лет, то она родилась x лет назад в момент t-x Когорту, входящую в состав популяции, называют также возрастной группой. То есть возрастная группа – это тоже когорта (хотя не всегда!). Используется также термин «возрастной класс».

К динамическим характеристикам популяции относятся: - Скорость изменения численности популяции, т.е. изменение численности за определенный интервал времени, отнесенное к длине этого интервала Мгновенная скорость изменения численности – производная численности по времени Удельная скорость изменения численности – мгновенная скорость в расчете на одну особь ; ; ;

Экспоненциальный рост Nt = N0ert r = const

Экспоненциальный рост r = b – d Удельная скорость популяционного роста как разность удельной рождаемости и удельной смертности

b– удельная рождаемость, число особей, родившихся за единицу времени в расчете на одну особь d– удельная смертность, число особей, погибших за единицу времени в расчете на одну особь Размерность b и d такая же, как и размерность r , - число особей, на единицу времени, на число особей, 1/время, или время-1

Кривые дожития кривые выживания lx – кривые

Вогнутые lx кривые: D.E.Sette в 1943 г. опубликовал данные о выживаемости ранних стадий макрели Scomber scombrus в Атлантике, в 1932 году, неблагоприятном по условиям для развития планктона Выяснилось, что в течении первых 70 суток жизни смертность макрели Scomber scombrus составила 99.9994 % (100% - число отложенных яиц) Из миллиона икринок получалось 6 личинок, достигших длины 25-39 мм