ГЕНЕТИКА БАКТЕРИЙ Особенности генетики бактерий Бактерии

ГЕНЕТИКА БАКТЕРИЙ

Особенности генетики бактерий • Бактерии имеют 1 хромосому в форме замкнутого кольца, в суперспирализованной форме в виде петель (12 -80), связанных в центре нуклеоида молекулами 4, 5 S-РНК. • Хромосома бактерий располагается свободно в цитоплазме, но связана с определенными рецепторами на цитоплазматической мембране. • Бактерии гаплоидны. • Содержание ДНК не постоянно (при благоприятных условиях количество ДНК достигает значений, эквивалентных 2, 4, 6 или 8 хромосомам). • Передача ДНК происходит не только по вертикали, но и по горизонтали. • Имеется дополнительный плазмидный геном.

Строение бактериальной хромосомы

• Геном – совокупность нуклеотидов, содержащихся в хромосоме или в наборе хромосом данного индивидуума. • Генотип – вся совокупность имеющихся у данного организма индивидуальных генов. • Фенотип – совокупность реализованных у организма генетически детерминированных признаков.

Ген – структурная единица ДНК, расположение кодонов в которой детерминирует первичную структуру белка. Функции гена: • Непрерывность наследственности. • Управление структурами и функциями организма. • Эволюция организмов (мутации, рекомбинации).

Свойства гена: • Код универсальный (все организмы используют один и тот же код записи генетической информации). • Код триплетный (кодон состоит из трех нуклеотидов). • Код не перекрывающийся (соседние кодоны представлены отдельными самостоятельными триплетами). • Код вырожденный (каждая аминокислота кодируется более чем одним кодоном).

Особенности регуляции выражения генетической информации у бактерий • Оперон – основная структурно-функциональная единица хромосомы; состоит из группы структурных генов-цистронов, гена-промотора + гена-оператора. • Ген-оператор управляет генами-цистронами и находится под управлением гена-регулятора. • Регулон – состоит из гена-регулятора, одного или несколько оперонов.

Гены-цистроны Оперон Геноператор Гены-цистроны Геноператор регулятор Оперон Регулон Особенности выражения генетической информации у бактерий

В состав оперонов входят: • Промотор – область, с которой взаимодействует РНК – полимераза. • Энхансер – генетический элемент, усиливающий транскрипцию оперона. • Аттенуатор – генетический элемент, ослабляющий работу оперона. • Терминатор – особый участок в структуре аттенуатора, блокирующий синтез лидерной РНК.

Особенности репликации бактериальной ДНК • Вегетативная репликация – обусловливает передачу генетической информации по вертикали. • Конъюгативная репликация – осуществляется при конъюгативном способе обмена генетическим материалом и контролируется плазмидными генами. • Репаративная репликация – устранение из ДНК структурных повреждений.

Вегетативная репликация • Начинается со строго фиксированного сайта хромосомы – ori. C. • Имеет полуконсервативный характер, идет одновременно в двух направлениях и заканчивается в строго фиксированной точке – terminus. • Репликация на одной из расплетенных нитей – лидерной (ведущей) – идет непрерывно, а на другой – отстающей – прерывисто (через образование сегментов Оказаки).

• ДНК – полимераза III осуществляет синтез ДНК только в направлении 5' – 3'. Поэтому на отстающей цепи ДНК – полимераза III должна возвращаться через образование сегментов Оказаки, чтобы наращивать нить.

Конъюгация – направленный перенос генетического материала от клетки-донора - клетке-реципиенту

Процесс конъюгации у E. coli

Сокращенная хромосомная карта E. coli K-12

Трансдукция – перенос генетического материала от клетки-донора клетке-реципиенту с помощью бактериофагов

Трансформация – бактерия-реципиент захватывает из внешней среды фрагменты чужеродной ДНК в состоянии компетентности. - индуцированная трансформация (искусственное добавление ДНК). - спонтанная трансформация (естественное смешивание генетически различных клеток с получением рекомбинантов). Трансфекция – трансформация бактериальных клеток, лишенных клеточной стенки, осуществляемая вирусной (фаговой) нуклеиновой кислотой.

Трансформация пневмококков (схематическое изображение опыта Ф. Гриффитса, 1928) Трансформация in vitro (О. Эйвери, К. Мак-Леод, М. Мак-Карти, 1944)

Внехромосомные генетические элементы • • Плазмиды. IS – элементы. Транспозоны. Эписомы.

Плазмиды • Внехромосомные генетические элементы. • Репликоны, которые стабильно наследуются в экстрахромосомном состоянии. • Наипростейшие организмы, лишенные оболочки, собственных систем синтеза белка и мобилизации энергии, представляют собой класс абсолютных внутриклеточных паразитов, наделяющих своих бактерий-хозяев полезными для них свойствами.

Сходство плазмид с вирусами • Не имеют собственной белоксинтезирующей системы. • Нет системы иммобилизации энергии. • Не способны к делению, а размножаются путем саморепликации. • Абсолютные внутриклеточные паразиты.

Отличие плазмид от вирусов • Геном плазмид представлен только двунитевой ДНК; • Не имеют собственной оболочки; • Размножение саморепликацией, не требующей синтеза структурных белков и процесса самосборки; • Среда обитания - только бактерии; • Наделяют бактерии полезными свойствами.

Свойства плазмид • • • Саморегулируемая репликация. Явление поверхностного исключения. Явление несовместимости (Inс-группы). Контроль числа копий. Контроль стабильного сохранения в клетке. Контроль равномерного распределения в дочерние бактериальные клетки. • Способность к самопереносу (у конъюгативных плазмид). • Способность к мобилизации.

Классификация плазмид F-плазмиды – донорные функции при конъюгации. R-плазмиды – резистентность. Col-плазмиды – синтез колицинов. Ent-плазмиды – синтез энтеротоксинов. D-плазмиды – деградация. Ti-плазмиды – патогенность для растений.

Транспонируемые генетические элементы • IS-элементы, или вставочные последовательности (несут ген, кодирующий белок траспозазу; встраиваются в разные участки хромосомы – IS 1, IS 2, IS 3 и т. д. ) • Tn – транспозоны, сегменты ДНК, содержащие определенные гены – Tn 1, Tn 2, Tn 3 и т. д. • Эписомы – сложные саморегулирующиеся системы, содержащие IS–элементы и транспозоны (способны реплицироваться в автономном состоянии или в интегрированном в хромосому).

Схема форм изменчивости микроорганизмов

Диссоциация у бактерий • Адаптация микроорганизмов к меняющимся условиям среды на уровне популяции. • Гетерогенность популяции микроорганизмов по морфологическим, физиологическим и генетическим признакам. • Высокая частота – 10 -4. • Основные типы колоний: R – шероховатые; S – гладкие; М – слизистые.

Возможные причины диссоциации • Способ расхождения делящихся клеток. • Строение клеточных оболочек (капсула, клеточная стенка, мембрана). • Условия культивирования и хранения. • Генетические процессы (трансформация, трансдукция, плазмиды, транспозоны…).