Функции почек: 1. Мочеобразование
Функции почек: 1. Мочеобразование (образование мочи: фильтрация плазмы крови и реабсорбции обратно в кровь полезных для организма продуктов обмена). 2. Выделительная (конечные продукты азотистого обмена и ксенобиотики: токсические, лекарственные вещества и другие); 2. Поддержание кислотно-щелочного гомеостаза; 3. Регуляция водно-солевого обмена; 4. Эндокринная функция ( синтез ренина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина D 3 (кальцитрола), калликреина, ряда интерлейкинов); 5. Регуляция артериального давления (ренин); 6. Участие в обмене веществ (белковом, углеводном); 7. Участие в эритропоэзе (эритропоэтин) 8. Участие в процессах свертывания крови (выработка урокиназы - активатора плазминогена, фактора фибринолиза, фактора активации тромбоцитов.
Источники развития выделительной системы. 1. Эпителий развивается из сегментированной части мезодермы – сегментарных ножек - нефротом. 2. Мезенхима формирует: -соединительную ткань стромы, -гладкую мышечную ткань. 3. Висцеральный листок мезодермы – мезотелий.
органогенез 1. Сегментарные ножки преобразуются в мочевые канальцы - нефротом. У зародыша человека нефротом сегментирован в головном конце и в туловищном отделе, а в каудальном нет. Эта несегментированная часть называется нефрогенной тканью.
Стадии развития почек Выделяют три стадии: 1. пронефрос (предпочка или головная почка). Закладывается из верхних 8 -10 пар нефротомов. У человека не функционирует. 2. мезонефрос (первичная почка или вольфово тело, или туловищная почка). Формируется из туловищных (25 пар) нефротомов. Функционирует лишь в эмбриогенезе до 5 месяцев эмбриогенеза. На основе его формируются органы половой системы. 3. метанефрос (дефинитивная или постоянная почка). Формируется из нефрогенной ткани. Нефроны формируются к 7 месяцам эмбриогенеза, но окончательное становление структуры завершается к 30 годам жизни.
Гистологический срез почки крысы 1. Корковое вещество. 2. Мозговое вещество (пирамида). 3. Граница между корковым и мозговым веществом. 4. Вершина мозговой пирамиды. 5. Мочевые чашечки (малые и большие). 6. Лоханка почки. 5, 6. Мочеотводящие пути.
Общий принцип строения. § Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная: корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев виде мозговых лучей Феррейна. § Корковое вещество занимает наружную, поверхностную часть почки и мозговыми лучами Феррейна разделяется на отдельные участки. Участки коркового вещества своей нижней частью внедряются между основаниями мозговых пирамид в мозговое вещество в виде колонок Бертини, отделяя пирамиды друг от друга. § Мозговое вещество образовано мозговыми пирамидами. Их широкие основания повернуты в сторону коркового вещества, вершины пирамид называются сосочками. Они обращены к малым чашечкам, которые далее продолжаются в большие чашечки и затем в почечную лоханку.
Состав коркового и мозгового вещества Отделы нефронов формируют мозговое и в корковом веществе. В состав коркового вещества входят структуры: 1. почечные тельца Мальпиги; 2. проксимальные извитые канальцы; 3. дистальные извитые канальцы. В мозговом веществе находятся: проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы, дистальные прямые канальцы, а также в мозговом веществе находятся собирательные трубочки. У корковых нефронов в корковом веществе находятся почечное тельце, проксимальный и дистальный отделы, и только тонкий отдел и восходящая часть петли лежат в мозговом слое. Юкстагломерулярные нефроны имеют очень длинный тонкий сегмент, который состоит из нисходящей и восходящей частей (петля Генле). Они глубоко спускаются в мозговое вещество, в котором лежат также прямые проксимальные и прямые дистальные канальцы. Остальные части нефронов лежат в корковом веществе.
Схема строения нефрона и доли почки.
Нефрон - структурно-функциональная единица почки. В состав входят: 1. Почечное (Мальпигиево) тельце. Состоит из капсулы Боуменова-Шумлянского и сосудистого клубочка. (Мальпигиево) тельце. 2. Канальцы. Отделы: - проксимальный: извитой и прямой; - петля Генле - тонкий отдел (нисходящая и восходящая части) - дистальный: извитой и прямой. - собирательые трубки, берут начало в мозговых лучах в корковом веществе, продолжаются в мозговое вещество и на вершине пирамид открываются в сосочковые каналы. Нефроны по локализации различают: - суперфициальные или подкапсульные (около 1 %); - корковые (85 %); - юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14 %). по функции нефроны делят на: - мочеобразующие (суперфициальные и корковые). (суперфициальные Часть из них содержит эндокринный юкстагломерулярный аппарат (ЮГА). - регулирующие кровоток (юкстамедуллярные) – роль шунтов. В каждой почке около 2 млн нефронов. Протяженность канальцев одного нефрона составляет около 50 мм, всех нефронов около 100 км. собирательные трубочки,
Строение почечного тельца Почечное тельце Мальпиги образовано: 1. капсулой нефрона, 2. Капиллярным клубочком (первичной капиллярной сетью или чудесной). 1. Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши. , выстлана двумя листками: Внутренний листок капсулы нефрона срастается со стенкой капилляров, поэтому глубоко вдается в клубочек. Этот листок состоит из одного слоя эпителиоцитов, которые называются подоцитами. От тела подоцитов во все стороны отходят крупные отростки эпителиоцитов, подоцитами. цитотрабекулы, а от цитотрабекул - более мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к базальной мембране, между цитотрабекулы, цитоподии. ними имеются фильтрационные щели, через которые натянуты тонкие мембраны с поперечной исчерченностью щелевые диафрагмы. Функции подоцитов: - участие в работе фильтрационного барьера; -фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови; -биосинтез компонентов базальной мембраны; -биосинтез эритропоэтина. ? эритропоэтина. Наружный листок капсулы нефрона выстлан эпителиоцитами от плоской до кубической формы. В области сосудистого полюса он продолжается во внутренний листок. В этом месте наружный листок капсулы окружает сосудистый полюс в виде пояска. Между двумя листками капсулы находится полость капсулы, в которую поступает первичная моча. В области мочевого пояска наружный листок капсулы продолжается в эпителий проксимального отдела нефрона, а полость капсулы в полость проксимального канальца. 2. Капиллярный клубочек лежит между приносящей и выносящей артериолами и содержит около 30 капиллярных петель. Между капиллярами располагаются особые мезангиальные клетки (мезангий) и основное вещество. Типичной соединительной мезангий) ткани в клубочке нет. Эндотелий капилляров состоит из сильно уплощенных эндотелиоцитов с фенестрами размером 0, 1 мкм. Число фенестр меняется в зависимости от функциональной нагрузки, при этом их площадь может составлять до 30 % от общей площади эндотелиоцитов. эндотелиоцитов. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, общей для эндотелиоцитов и подоцитов. подоцитов. Строение мембранаы. 1. Наружный и 2. внутренний слои в мембране светлые, а 3. средний - темный. В темном слое находятся мембранаы. микрофибриллы, которые образуют сеть с диаметром около 7 нм. Через эти ячейки в мочу клетки крови не проходят, могут микрофибриллы, попасть только очень мелкие белковые молекулы. В почечном тельце выделяют сосудистый полюс, находящийся в месте расположения приносящей и выносящей артериол, и артериол, мочевой полюс, прилежащий к начальному сегменту проксимального канальца.
Капиллярный клубочек лежит между приносящей и выносящей артериолами и содержит около 30 капиллярных петель. Между капиллярами располагаются особые мезангиальные клетки (мезангий) и основное вещество. Типичной соединительной ткани в клубочке нет.
Эндотелий капилляров состоит из сильно уплощенных эндотелиоцитов с фенестрами размером 0, 1 мкм. Число фенестр меняется в зависимости от функциональной нагрузки, при этом их площадь может составлять до 30 % от общей площади эндотелиоцитов. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, общей для эндотелиоцитов и подоцитов.
Общий вид капилляра, окруженного подоцитами. Фильтрационный барьер почечного тельца. 1 - просвет капилляра; 2 - фенестрированный эндотелиоцит; 3 - периферическая часть фенестрированного эндотелиоцита; 4 - трехслойная мембрана; 6 - цитоподии подоцита; 8 - цитоплазма подоцита.
Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, выстлана двумя листками: Внутренний листок. Листок состоит из одного слоя эпителиоцитов, которые называются подоцитами. От тела подоцитов во все стороны отходят крупные отростки цитотрабекулы, а от цитотрабекул - более мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к базальной мембране, между ними имеются фильтрационные щели, через которые натянуты тонкие мембраны с поперечной исчерченностью щелевые диафрагмы. Функции подоцитов: - участие в работе фильтрационного барьера; - фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови; - биосинтез компонентов базальной мембраны; - биосинтез эритропоэтина.
Фильтрационный барьер 1. Эндотелий капилляров 2. Трехслойная мембрана 3. Подоциты, их цитоподии и цитотрабекулы. Функции : фильтрует, образует первичную мочу. Через него из плазмы крови в капсулу тельца поступают вода, соли, глюкоза, низкомолекулярные белки.
Структура фильтрационного барьера почечного тельца. Б - ТЭМ компонентов барьера (по Я. Л. Караганову). 1 - просвет капилляра; 2 - фенестрированный эндотелиоцит; 3 - периферическая часть фенестрированного эндотелиоцита; 4 - трехслойная мембрана; 5 - подоцит; 6 - цитоподии подоцита; 7 - щели между цитоподиями; 8 - цитоплазма подоцита; 9 - ядро подоцита; 10 - просвет капсулы клубочка; 11 - кубический эпителий париетального листка капсулы.
Гистофизиология проксимальных канальцев § В проксимальном отделе нефрона выделяют извитую и прямую части. Проксимальный извитой отдел многократно извивается в корковом веществе. Проксимальный прямой каналец является толстым нисходящим коленом петли нефрона и находится в мозговых лучах и мозговом веществе. Каналец имеет слабо выраженный просвет и образован эпителиальными клетками цилиндрической или кубической формы, лежащими на базальной мембране, а на апикальном полюсе имеют щеточную каемку. Щеточная каемка представлена многочисленными длинными микроворсинками, 30 -40 раз увеличивающими всасывающую поверхность клеток. § Проксимальный каналец выполняет следующие функции: § · облигатное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы; § · факультативное всасывание воды и минеральных веществ; § · секреция некоторых органических кислот и оснований; § · экскреция некоторых экзогенных веществ; § · биосинтез кальцитриола.
Проксимальные канальцы
Проксимальный каналец А - строение проксимального канальца (схема). 1 - просвет канальца; 2 - ядра каемчатых эпителиоцитов; 4 - щеточная кайма; 5 - базальная мембрана; 6 - базальная исчерченность. Извитые канальцы. Б - ультраструктура проксимального канальца. 1 - просвет канальца; 2 - ядра каемчатых эпителиоцитов; 3 - митохондрии; 4 - щеточная кайма.
Эпителий извитого проксимального канальца. В - апикальная часть каемчатого эпителиоцита (по К. А. Зуфарову). 4 - щеточная кайма. Д - базальная часть каемчатого эпителиоцита (по К. А. Зуфарову). 3 - митохондрии; 5 - базальная мембрана; 6 - базальная исчерченность; 7 - капилляр; СБ - складки базальной мембраны.
Канальцы нефрона
Гистофизиология дистальных канальцев § Дистальный отдел делится на дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Дистальный прямой каналец образует восходящее колено петли и входит в состав мозгового вещества и мозговых лучей. Дистальный извитой каналец, многократно извиваясь в корковом веществе, подходит к почечному тельцу, образуя плотное пятно, а затем впадает в собирательную трубку. Дистальный отдел имеет хорошо выраженный просвет, образован кубическими или цилиндрическими клетками. § Функции: § · в дистальном отделе происходит дополнительная реабсорция электролитов из мочи. Эти процессы идут активно, то есть против градиента концентрации, с затратой энергии; § · в клетках дистального отдела синтезируется калликреин. § Собирательные трубки являются продолжением дистальных отделов нефрона, но к нефрону не относятся, представляя собой начало мочевыводящей системы. Они выстланы кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим в мозговом веществе. В составе эпителия выделяют светлые и темные клетки. Преобладают светлые. Светлые клетки осуществляют обратную реабсорбцию воды, и возможно, секретируют простагландины. В их цитолемме на апикальной, латеральной и базальной поверхностях находятся аквапорины - интегральный белки, образующие водные каналы. Деятельность аквапоринов регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином). В присутствии вазопрессина водные каналы открываются, и эпителий собирательных трубок, до этого не проницаемый для воды, пропускает ее из просвета трубок в интерстиций и далее в кровь. При недостатке гормона большое количество воды уходит с мочойвозникает несахарный диабет.
Мозговое вещество. А - продольный и поперечный срезы (схема). Б - тонкий каналец нисходящей части петли нефрона (ТЭМ) (по К. А. Зуфарову). 3 - нисходящая часть петли нефрона; 4 - собирательная трубочка; 6 - восходящая часть петли нефрона.
Гистофизиология петли Генле § Тонкий отдел нефрона § В корковых нефронах этот отдел имеет нисходящую часть и залегает в основном в мозговых лучах и наружных отделах мозгового вещества, тогда как в юкстагломерулярных нефронах в нем имеются нисходящая и восходящая части, которые спускаются глубоко в мозговое вещество. Тонкий отдел участвует в формировании петли Генле. Его стенка выстлана плоскими клетками, которые имеют глубокие складки цитолеммы. § Функции: § · пассивная реабсорбция воды из первичной мочи; § · в восходящей части тонкого отдела юкстагломерулярных нефронов, напротив, непроницаемая для воды, помимо этого происходит диффузия солей.
Мозговое вещество. В - прямая собирательная трубочка (ТЭМ) (по К. А. Зуфарову). 7. светлые (всасывающие) клетки собирательной трубочки. 8. темные (секреторные) клетки собирательной трубочки.
Юкстагломерулярный аппарат функции § Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70 -90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления. Механизмы регуляции - нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с гормоноподобным действием - ренин, который необходим для образования ангиотензина II - самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин- ангиотензинальдостероновой системой. § Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками, подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.
Расположение и строение и ЮГА Имеется аппарат ЮГА в определенной части корковых и субфисциальных нефронов. Условие: дистальный каналец должен располагаться между приносящей и выносящей артериолами. артериолами. Располагается аппарат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и клубочком капилляров. В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют 3 вида клеток: 1. Юкстагломерулярные клетки - это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по артериол, происхождению - мышечные, по функции - секреторные. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и секреторные. гранулы ренина. Клетки обладают барорецептивными свойствами и способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления. Уловив это снижение, они секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который II, вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает системное давление; 2. Клетки плотного пятна - это клетки в количестве 20 -40 находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная мембрана в этом месте очень тонкая или артериолами. полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами: передают на осморецепторами: юкстагломерулярный аппарат информацию о содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия; 3. Юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат в треугольном пространстве между 3. Юкставаскулярные Гурмагтига, приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна. Они могут секретировать ренин при истощении юкстагломерулярных клеток. Клетки Гурмагтига образуются из мезангиальных клеток.
Строение почечного тельца с юкстагломерулярным комплексом. А - схема строения. Б - ультраструктура миоидного эндокриноцита. 1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дистальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломерулярные клетки); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки; 15 - секреторные гранулы в эндокриноците.
Простагландиновый аппарат Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.
Мозговое вещество. Г - схема строения противоточно- множительного аппарата почки (в модификации по Е. Ф. Котовскому). 1. капилляр клубочка; 2. проксимальный каналец; 3. нисходящая часть петли нефрона; 4. собирательная трубочка; 5. дистальный каналец: 6. восходящая часть петли нефрона: 7. светлые клетки собирательной трубочки; 8. темные клетки собирательной Ин трубочки.
Гипотензивная система интерстициальные клетки мозгового вещества имеют отростки, которые Светлые клетки собирательных трубок окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона
Процесс мочеобразования – биологический процесс Формирование мочи основывается на трех процессах: 1. Фильтрация - образование первичной мочи 2. Реабсорбции (облигатной и факультативной) – образование вторичной окончательной мочи. 3. Подкисление. § Фильтрация протекает в почечных тельцах с участием фильтрационного барьера. За 1 сутки образуется 100 л первичной мочи, через почки проходит до 1000 л крови. § Обязательная (облигатная) реабсорбция происходит в проксимальных канальцах. Основана на обратном всасывании из первичной мочи: воды, электролитов, белков, сахаров, а также секреция некоторых органических кислот и оснований Обеспечивает контроль за качеством. § Факультативная (необязательная) - в тонком отделе дополнительно реабсорбируется вода, а в дистальном канальце - электролиты. В основе ее – противоточно-множительная система, основана на разности электролитов в моче и крови. Обеспечивает контроль за количеством мочи. § Подкисление - в собирательных трубках происходит за счет секреторных (темных) клеток собирательных трубок. Частично всасывается вода окончательно контролируется количество и качество мочи. § В конечном итоге образуется около 2 л окончательной, вторичной мочи, содержащей шлаки, мочевину. Подлежит выведению из организма.
Кровоснабжение почки. § 4. Кровоснабжение почки § Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов нефронов § · корковых § · и юкстамедуллярных. § Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление - 90 мм рт. ст. И приносящая, и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции: § · обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи; § · трофику паренхимы почки. § Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые вены, междолевые вены, почечная вена.
Схема строения нефрона и доли почки.
Мочеотводящие органы.
Мочеточник.
Мочевой пузырь. А - общий вид. Б - слизистая оболочка (окраска гематоксилин- эозином). В - рельеф поверхности слизистой оболочки в опорожненном состоянии (СЭМ). I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная оболочка. 1 - эпителий; 2 - соединительнотканная основа; 3 - гладкие мышцы; 4 - мезотелий.
Мочевой пузырь.
Мочевой пузырь
