Физиология высшей нервной деятельности Сложные формы условного рефлекса.

Физиология высшей нервной деятельности Сложные формы условного рефлекса. Уровни развития ВНД в эволюции. Альтернативные теории. 2012-13

Некоторые сложные виды условных рефлексов и их автоматизация

Некоторые сложные виды условных рефлексов (как классических, так и инструментальных): Условные рефлексы на комплексные раздражители Условные рефлексы на цепи раздражителей Цепные условные рефлексы Автоматизация и динамический стереотип Условный рефлекс на обстановку (обстановочный рефлекс) Условный рефлекс на время Условнорефлекторная настройка Условнорефлекторное переключение Условные рефлексы n-го порядка Подражательные условные рефлексы Ассоциации индифферентных раздражителей без подкрепления Условные рефлексы на отношение Перенос и обобщение Обучение обучению (установка на обучение)

Условные рефлексы на комплексные раздражители (например, свет + звук, или несколько разных звуков) : на одновременные комплексные раздражители, на последовательные комплексные раздражители, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга на цепи раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них.

Если протестировать каждый компонент комплексного сигнала по отдельности, то, скорее всего, окажется, что его компоненты приобрели неодинаковую физиологическую силу (в зависимости от их экологической адекватности и интенсивности). В частности, эффект затенения (overshadowing) состоит в том, что более слабый компонент комплекса полностью игнорируется. Если используется цепь раздражителей, действующих последовательно, то, скорее всего, наибольшую силу приобретут те раздражители, которые стоят в конце цепи (т.е. ближе к подкреплению)

При многократном предъявлении комплекса раздражителей в качестве условного стимула они могут сливаться в единый раздражитель, при этом компоненты комплекса, предъявленные по отдельности, уже не будут вызывать условной реакции. Естественные сигналы практически всегда комплексные.

Цепной условный рефлекс – набор из нескольких условнорефлекторных реакций, выполняемых последовательно в заданном порядке. Для его выработки можно применить цепной комплексный стимул, давая свое подкрепление к каждому стимулу (всегда в одном и том же порядке). Можно также наращивать цепной условный рефлекс, вклинивая новые элементы в уже существующую цепь реакций. Можно объединять отдельные рефлексы в цепь. В дальнейшем по мере автоматизации вся цепочка реакций будет выполняться автоматически на самый первый элемент цепного раздражителя.

Автоматизация цепного условного рефлекса – выполнение всей цепи движений полностью в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. Динамический стереотип – прочная система временных связей, слившихся в единое целое в результате многократного повторения в определенной последовательности.

Условный рефлекс на обстановку (обстановочный рефлекс) – условный рефлекс, в котором в качестве условного стимула выступает обстановка (внешний вид помещения, его запах, освещение и т.п.). Обстановка по сути представляет собой многокомпонентный комплексный условный стимул.

Условный рефлекс на время – условный рефлекс, в котором в качестве условного стимула выступает время (точнее, внутренний отсчет времени). Можно выработать условные рефлексы на временные интервалы (например, если давать подкрепление каждые 30 секунд), а также на время суток (если давать подкрепление каждый день в одно и то же время). В обоих случая условная реакция будет проявляться при наступлении соответствующего времени даже в отсутствии иных условных стимулов.

Условнорефлекторная настройка – формирование состояния готовности к условнорефлекторной деятельности в ответ на общую обстановку и/или на конкретные условные раздражители.

Условнорефлекторное переключение (описано Э.А.Асратяном) – возникновение двух или большего числа разных условных реакций в ответ на один и тот же условный раздражитель. Переключателем может выступать обстановка опыта, время суток, какой-либо специальный переключающий сигнал, введенный экспериментатором, либо просто характер последнего подкрепления.

Условный рефлекс n-го порядка – условный рефлекс, в котором в качестве подкрепления используется не биологически значимый стимул, а какой-либо исходно нейтральный стимул, который ранее приобрел значимость благодаря условнорефлекторной ассоциации с другим значимым стимулом.

Подражательные условные рефлексы – рефлексы, возникшие путем подражания, а не путем сочетания стимулов. Особенно легко вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать пищевой инструментальный условный рефлекс (нажатие на рычаг, приводящее к появлению пищи) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс. Вероятно, такая форма обучения выходит за рамки ассоциативного обучения и отчасти основана на инстинктивном подражании, а отчасти – на когнитивных формах обучения.

Ассоциации индифферентных раздражителей без подкрепления – чтобы их исследовать, можно сначала сочетать стимулы А и Б без подкрепления, потом выработать условный рефлекс на А. Если затем протестировать отдельно стимул Б, то окажется, что он тоже может вызывать ту же реакцию, которая была выработана на стимул А.

Условные рефлексы на отношение (на относительные признаки) – условные рефлексы на относительные признаки раздражителей (например, инструментальный выбор большего треугольника из двух треугольников разного размера).

Перенос – состоит в том, что выработанное правило в рефлексе на отношение (например, выбор большего треугольника из двух) в ряде случаев удается без дополнительного обучения или после минимального количества сочетаний перенести на новые стимулы, различающиеся по тому же признаку (например, после обучения на пары треугольников можно предъявить два круга разного размера – и новый рефлекс выбирать больший круг в паре проявится сразу с первого же предъявления либо после небольшого количества дополнительных сочетаний).

Обобщение – в ряде случаев после нескольких переносов животное оказывается способным усвоить общее правило, применимое к разным стимулам (например, правило всегда выбирать большую фигуру из двух). Перенос и тем более обобщение доступны только животным с высоким уровнем развития мозга и поведения. Перенос и обобщение являются важнейшими предпосылками уже не ассоциативного, а когнитивного обучения, в том числе инсайта.

Обучение обучению, или установка на обучение (англ. learning set) – состоит в том, что если у животного вырабатывать разные инструментальные рефлексы (не обязательно связанные друг с другом каким-либо общим правилом), то начиная с некоторого момента новые рефлексы будут вырабатываться очень быстро (даже с одного раза). Метод был разработан Г.Харлоу. Видимо, установка на обучение также переходит в область когнитивных форм обучения.

Уровни высшей нервной деятельности (по Л.Г.Воронину).

Леонид Григорьевич Воронин 1908 - 1983

Установка для научения дождевого червя. Движение в правый рукав лабиринта сопровождается ударом электрического тока, что побуждает животное двигаться только в левый рукав лабиринта.

Л.Г.Воронин (1975, 1977) предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: 1. доусловнорефлекторные (суммационная реакция [сенситизация] и угасательная реакция [привыкание] - как формы изменения возбудимости нервной системы) 2. нестойкий условный рефлекс, не самовосстанав-ливающийся после угашения (начиная с круглых червей) 3. стойкий (истинный) условный рефлекс (начиная с кольчатых червей) 4. сложные формы условно-рефлекторной деятельности (комбинационные условные рефлексы), такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы n-го порядка и многие другие 5. абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, включая человека

Доминанта

Алексей Алексеевич Ухтомский 1875 – 1942

А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты. Согласно представлениям А.А.Ухтомского, условный рефлекс неоднозначен и его проявления могут изменяться в зависимости от текущего состояния организма, которое отражает сумму предыдущих воздействий на него. Доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Часто доминанта бывает явным образом связана с удовлетворением какой-либо мотивации, например: состояние навязчивого голода (пищевая мотивация) желание досмотреть или дочитать детектив до конца (исследовательская мотивация, любопытство) состояние влюбленности (половая мотивация)

Основные свойства доминанты по А.А.Ухтомскому: 1) повышенная возбудимость; 2) стойкость возбуждения; 3) инертность возбуждения; 4) способность к суммированию возбуждения. Эти свойства ведут к тому, что доминанта способна подпитываться собственными проявлениями, т.е. самоподкрепляться (собаку, лающую от одиночества, собственный лай побуждает к продолжению этого поведения). А.А.Ухтомский экспериментально показал, что очаг стационарного возбуждения способен реагировать на посторонние для него возбуждения.

Согласно представлениям ряда современных исследователей, сам по себе условный рефлекс на ранней стадии образования (на стадии генерализации) по ряду признаков фактически является доминантой, так как наблюдается готовность выполнять условную реакцию на разные стимулы, а не только на условный.

Психонервная деятельность

Иван Соломонович Бериташвили (Беритов) (1884-1974) Изучая поведение позвоночных животных по методике свободных движений, выявил у них образную психонервную деятельность — главный регулятор поведения высокоорганизованных позвоночных.

Согласно концепции И.C.Бериташвили (1935 г.), у всех позвоночных животных и человека имеется особая форма деятельности мозга — психонервная деятельность, или образная память. Суть психонервной деятельности состоит в том, что у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т. д.), т.е. всех тех объектов внешней среды, которые имеют какую-либо связь с биологически важным состоянием животного (кормлением, самозащитой или размножением). Целостные «представления» о среде животным приобретаются при его первом же попадании в данную среду, в процессе ее активного ориентировочно-исследовательского освоения. Представления И.С.Бериташвили по духу близки к гештальтпсихологии.

Функциональная система

Пётр Кузьмич Анохин (1898 -1974) Создатель теории функциональных систем

М - доминирующая мотивация; П - память; ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация; ПР - принятие решения; ПД - программа действия; АРД - акцептор результатов действия; ЭВ - эфферентное возбуждение; Д - действие; Рез. - результат, Пар. рез. - параметры результата; О. афф. - обратная афферентация Принципиальная схема функциональной системы (по П.К.Анохину, 1968)

Принцип активности по Н.А.Бернштейну

Николай Александрович Бернштейн (1896-1966) Сформулировал принцип активности (в противопоставлении принципу реактивности) - как основу произвольных двигательных актов, выполняемых на основе двигательной программы

Некоторые важнейшие понятия физиологии активности, созданной Н.А.Бернштейном: «Модель потребного будущего» - образ желаемого результата, на который направлено действие. Строится мозгом на основе информации о текущей ситуации и прежнем опыте. «Вероятностное прогнозирование» - построение гипотез о предстоящем будущем на основе прошлого опыта и текущей ситуации (с учетом предполагаемой вероятности их осуществления), предсказание вероятных последствий текущей ситуации. Используется для выбора наиболее эффективной стратегии действий.

Схема рефлекторного кольца (по Н.А.Бернштейну), которое составляет основу совершения целенаправленных движений. Вместо рефлекторной дуги происходит циклическая подстройка действия под конкретные условия. Рефлекторная дуга – лишь крайне упрощенный частный случай разомкнутого рефлекторного кольца.