Фитопатогенные грибы и псевдогрибы симптомы Некротрофы

Фитопатогенные грибы и псевдогрибы симптомы Некротрофы Биотрофы Корневые гнили Налёты Ожоги листьев Пустулы Стволовые гнили Опухоли Гнили сочных органов Головня Гемибиотрофы Пятнистости листьев и плодов

Фитопатогенные грибы и псевдогрибы Таксон некротрофы биотрофы Миксомицеты Plasmodiophora Оомицеты Pythium Peronospora

Хитридиомицеты Olpidium Synchytrium

Зигомицеты Rhizopus Аскомицеты Sclerotinia Claviceps

Базидиомицеты Heterobasidium Tilletia Дейтеромицеты Botrytis Cladosporium fulvum

C ООТНОШЕНИЕ ГРИБОВ НЕКРОТРОФОВ И БИОТРФОВ – ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР Культура Биотрофов и гемибиотро- фов В процентах Некротро-ф ов В процентах В поле и при хранении При хранении Картофель Капуста Свекла Морковь Лук

обработка растений фунгицидными, а не бактерицидными препаратами, снижение внимания к качеству посевного материала, слабая подготовка специалистов, часто путающих симптомы бактериальных заболеваний с грибными и неинфекционными болезнями Причины роста вредоносности бактериальных болезней

ВНЕДРЕНИЕ ЧЕРЕЗ УСТЬИЦА: бактерии ( Pseudomonas на листе Arabidopsis)

Система фитопатогенных бактерий Классификационные признаки Морфология Окраска по Граму Биохимия Специализация ДНК-технологии

МОЛЕКУЛЯРНАЯ СИСТЕМАТИКА БАКТЕРИЙ Геномные виды: 1/ более 70% гибридизирующихся участков ДНК 2/ различия температуры плавления ДНК не превышает 5 0 3/ Сиквенс риб-генов По результатам сиквенса риб-генов: «вид» – 97%; «род» – 94%; «семейство» – 92%; «порядок» – 90%; «класс» – 85%; «фила» – 80%

Отдел (Фила) Proterobacterae. Грам — отрицательные бактерии Класс Alphaproterobacteriae Порядок Rhizobiales. Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли у зараженных растений.

Сем. Rhizobiaceae подвижные с полярными жгутиками; вызывают опухоли Род Rhizobium Род Agrobacterium A. tumafaciens A. rhizobacter

Класс Betaproteobacterae Порядок Burkholderiales Род Burkholderia включает несколько видов, широко распространенных в почвах и в воде. Они могут заражать корни цветочных и декоративных растений. Наиболее важен комплекс B. cepacia , включающий 8 геномных видов, 3 из них вызывают гниль лука. Виды комплекса способны к фиксации атмосферного азота, могу быть использованы для биоремидиации (восстановления) почв и био- защиты растений от болезней. Но некоторые штаммы патогенны для человека, вызывают фиброзный цистид, и это сдерживает работы, связанные с их практическим использованием.

В Роде Ralstonia наибольшую опасность вызывает R. solanacearum – возбудитель южного увядания пасленовых. В субтропических и тропических странах эта бактерия, поражает ксилему томатов, баклажанов, картофеля и других пасленовых, вызывая их увядание. В связи с потеплением это заболевание стало часто встречаться на картофеле и в России, вплоть до Ленинградской области. Burkholderia cepacea Ralstonia solanacearum

Класс Gammaproteobacteriae Порядок Eubacteriales подвижные перитрихи. Род Erwinia включает важный вид E. amylovora , вызывающий ожог яблони и груши. Бактерия заражает весной цветки и распространяется по тканям, выделяя мощные токсины. В результате их действия листья на зараженной ветви увядают и чернеют, а вся ветка имеет вид обугленной после ожога. Бактерии разносят насекомые, перелетающие с цветка на цветок в поисках нектара.

Erwinia amylovora

Роды Pectobacterium и Dickeya выделяют ферменты, разрушающие полисахарид пектин (метил-рамногалактуронан), скрепляющий друг с другом полисахариды, составляющие клеточную стенку, и склеивающий клетки с единую структуру – ткань. В результате действия этих ферментов зараженные ткани разрушаются, превращаясь в мокрые гнили. P. carotovora вызывает мокрые гнили корнеплодов моркови и клубней картофеля, P. artroseptica поражает корневую систему и подземный стебель, которые чернеет и куст легко вытаскивается из почвы (черная ножка картофеля). Большой вред разным культурам (овощным и цветочно-декоративным) приносят гнили, вызванные бактерией Dickea chrysanthemi.

Мокрые и мягкие гнили

Порядок Xanthomonadaceae подвижные моно- и лофотрихи. Род Xanthomonas. Образуют на питательных средах колонии желтого цвета, вследствие выделения желтого пигмента. Вызывают пятнистости листьев и других пораженных органов (гоммоз хлопчатника, угловатая пятнистость листьев огурца), поражение сосудов (сосудистый бактериоз капусты), гнили плодов (бактериозы бахчевых). Описано более сотни видов ксантомонад на основе хозяйской специализации: X. с ampestris – на капусте, X. malvacearum – на хлопчатнике. По данным геносистематики различия между многими не выходят за пределы внутривидовых вариаций, поэтому им был присвоен статус « патологических вириантов » — патоваров ( pv ) в пределах 24 видов, из которых 7 ( X. campestris , X. oryzae , X. axonopodis и др ) содержат по несколько палогических вариантов (р v ).

X. campestris X. oryzae X. vesicatoria

Бактерии из Рода Pseudomonas образуют на питательных средах белые, часто блестящие, опалисцирующие колонии. На листьях зараженных ими растений образуются пятна, окруженные светлым ореолом (вследствие выделения токсина, вызывающего распад хлоропластов). Многочисленные специализированные формы ( pv ) этих бактерий были объединены в три вида – P. syringae , P. marinanis и P. savastanoi. P. syringae P. savastanoi pv. phaseolicola pv. syringae

Отдел (фила) Actinobacteria грам (+) бактерии, образующие цепочки Класс Actinobacteria Порядок Actinomycetales Род Clavibacter. Бактериальные клетки не расходятся после деления, а образуют легко распадающиеся, иногда – ветвящиеся цепочки. C. michinganense развивается в ксилеме пасленовых, вызывая тяжелые заболевания. Подрод subsp. michinganense – возбудитель инфекционного увядания (рака) томата, подрод subsp. sepedonicum – вызывает кольцевую гниль клубней картофеля и увядание ботвы.

Род Str ер tomyces относится к группе мицелиальных бактерий – актиномицетов, большинство видов которых живет в почве и питается растительными остатками. Образуемые ими антибиотики, подавляют развитие многих вредных микроорганизмов, однако некоторые виды ( S. scabies и др. ) могут заражать клубни картофеля, вызывая широко распространенное заболевание обыкновенную паршу.

Отдел (фила) Firmicuts грам (+) спорообразующие бактерии. Класс Firmibacteria Порядок Bacillales – подвижные перитрихи. Род Bacillus – спорообразующие бактерии, многие виды которых живут в почве (например, сенная палочка). B. megathericum вызывает гнили кабачка, тыквы, картофеля, кукурузы и других растений, главным образом в южных районах. Может длительное время обитать в почве, питаясь сапротрофно.

Отдел (фила) Tenericutes Класс Mollicutes Мелкие бактерии, клетки которых лишены стенки и поэтому могут менять свою форму (микоплазмы). Многие микоплазмы имеют овальную форму, переходящую в грушевидную, гантелевидную и т. п. Некоторые виды, названные спироплазмами , имеют клетки вытянутые, скрученные спирально. Микоплазмы вызывающие болезни растений, называют фитоплазмами. Это биотрофные паразиты, обитающие во флоэме растений.

СВОЙСТВА ВИРУСОВ 1. Один тип нуклеиновой кислоты 2. Отсутствие ферментов энергетического обмена 3. Отсутствие собственной белоксинтезирующей системы

Пути решения проблем дефицита информации вирусами, содержащими РНК 1. Мультифункциональность вирусных белков ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ БЕЛКОВ УВК Р 1 (32 -64 К) – протеиназа (авторазрывы с С-конца); симптоматология; НС- Pro (56 -58 К) – перенос тлями, системный транспорт, супрессия молчания генов; синергизм с другими вирусами; Р 3 (37 К) – патогенность для растений; С 1 (70 К) – АТФаза/РНК геликаза; ближний транспорт; 6 К 2 – прикрепление репликативного комплекса к мембране; N 1 a (49 K ) – клеточная локализация, инициация репликации гена СР, трипсиновая протеиназа, белок-белок взаимодействия; N 1 b (58 K ) – РНК-зависимая РНК-полимераза, репликация генома; СР (28 -40 К) – сборка вируса, перенос тлями, ближний и системный транспорт

2. Использование помощника (хэлпера) —

2. Фрагментирование генома 3. Многокомпонентность Свойства компонентов вируса погремковости табака Показатели Компоненты короткий длинный Длина (нм) 80 185 Константа седиментации S 198 295 Соотношение в зараженных клетках 8 1 Инфекционность — + Синтез СР + — 4. Отсутствие информации о капсидных белках у вироидов с короткой кольцевой молекулой РНК

РНК ВТМ содержит 6400 нуклеотидов; белковый капсид состоит из 2130 субъединиц (капсомеров); каждый капсомер построен из 158 аминокислот

1 – формирование комплекса 30 k. D белка (Р 30) с вирусной РНК; 2 — движение комплекса Р 30 -РНК по микротрубочкам; 3 – соединение комплекса вблизи плазмодесмы с микрофиламентами актина; 4 — переход Р 30 -РНК комплекса через плазмодесмы в соседнюю клетку

Локализация вирусов в растениях ПАРЕНХИМНЫЕ ВИРУСЫ (мозаики) ФЛОЭМНЫЕ ВИРУСЫ (желтухи)

Паренхимные вирусы — мозаики

Флоэмные вирусы — желтухи

СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИРУСОВ РАСТЕНИЙ Вертикальная передача Контактная передача Передача через прививки Передача пыльцой Векторная передача

Способы передачи Контактный Циркулятивный Период питания короткий (30 с — 2 мин) длительный (30 мин и более) Латентный период отсутствует неск. дней – неск. недель Сохранение короткий период длительный период вирофорности (часто – всю жизнь) Векторы тли тли, цикадки, трипсы и др. Персистентные и неперсистентные вирусы

НЕИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА КРИПТОГРАММЫ 1. Тип нк / число цепей (напр. R/1) 2. Мол. масса нк (м D) / процентное содержание в частице (напр. 2/5) 3. Форма вириона / форма нуклеокапсида ( E/E, S/E) 4. Тип хозяина / тип переносчика ( S/I, S/0) ГРУППЫ Тобамовирусы R/1; 2/5; e/e; S/0 Потексвирусы R/1; 2 , 2/6; e/e; S/0 Кукумовирусы R/1; 1 , 3/19+1 , 1/19+0, 8/19; S/S; S/Ap Рабдовирусы R/1; l 4 , 3/0. 4; U/E; S, I/Au

КОМПРОМИССНАЯ СИСТЕМА ВИРУСОВ Семейства – роды – виды Признаки семейств : структура генома (ДНК – РНК, 1 или 2 х цепочечные, (+) или (-) цепь, фрагментация генома, число транскриптов и т. п. ) Признаки родов: Форма вириона — форма капсида; Тип хозяина – тип переносчика; Персистентность – неперсистентность и т. п. Виды : традиционные названия вирусов (ВТМ, ХВК)

Классификация вирусов растений (по решению международного комитета по таксономии вирусов, май 2000 г. ) Геном Семейства Роды Виды ДНК РНК-2 — цепочечная РНК- 1 -цепо- чечная (-) РНК- 1 -цепо- чечная (+) Caulimo-viridea Rhabdo-viridea Bromo-viridea Со mo-viridea Luteo-viridea Sequi-viridea Tombus-viridea Caulimovirus Alphacryptovirus Nucleorhabdovirus Bromovirus Cucumovirus Nepovirus Luteovirus Potyvirus Tobravirus Tobamovirus Potexvirus Вирус мозаики цветной капусты Криптический вирус 1 белого клевера Вирус желтой карликовости картофеля Вирус мозаики костра Вирус мозаики огурца Вирус кольцевой пятнистости табака Вирус желтой карликовости ячменя Вирус Y картофеля Вирус погремковости табака Вирус табачной мозаики Вирус Х картофеля

Устойчивость растений к болезням Аксения Истинная устойчивость Габитус Пищевая несовместимость Толщина кутикулы Наличие токсичных соединений (фитоанципитинов) Расположение и режим работы устьиц Активные защитные реакции: Локальная приобретенная Скорость прохождения устойчивость ( LAR) восприимчивых стадий Реакция сверхчувствительности Фитоалексины Антимикробные белки Системная приобретенная устойчивость ( SAR)

Соединения Число известных структур Монотерпены Сесквитерпены Дитерпены Тритерпены / стероиды Тетратерпены Поликетиды Полиацетилены Флавоноиды Фенилпропаноиды Амины Алкалоиды Небелковые аминокислоты Цианогенные глюкозиды Гликозиноляты 1000 1500 1000 800 350 700 750 1200 500 100 7000 400 50 100 Число вторичных метаболитов растений ( Wink , 1988)

В экстрактах летучих веществ эвкалипта обнаружено 270 органических соединений: органические кислоты, эфиры, альдегиды, терпеноиды, фенолы, соединения, содержащие серу и азот.

Более того, выделяемые растениями флавоноиды, жирные кислоты, спирты и альдегиды являются индукторами для привлечения фитопатогенов к корням растений, формирования инфекционных структур и проч. Мутанты, лишенные некоторых «фитонцидов» проявляют устойчивость.

ПРИЗНАКИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ И ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ Признаки ВУ ГУ Генетический контроль Фенотипическое проявление Модификация внешними условиями Взаимоотношения с паразитом Влияние на эпифитотии Механизмы устойчивости Олигогенный Качественное (альтернативное) Слабая Расоспецифические Подавляет Х 0 Активные защитные реакции Полигенный Количественное (не альтернативное) Сильная Неспецифические Снижает r Разные механизмы

Общая ген. варианса – невзаимодействующая ( аддитивная) А – определяется числом локусов; при взаимодействии аллелей варианса доминантная D Кроме взаимодействия аллельных генов возможно неаллельное взаимодействие или эпистаз I Следовательно, общая генетическая варианса VG = VA + VD + VI, А общая фенотипическая варианса: VP = VA + VD + VI + V

ВКЛАД ВАРИАНС В ДВА ТИПА УСТОЙЧИВОСТИ VP ( ву) = VD + VI VP ( гу) = VA + VE Коэффициент наследования h = VG/VP

Распространенность – доля (0 -1) или процент (0 -100) больных растений в образце. Интенсивность – степень пораженности каждого растения образца. УЧЕТЫ ПОРАЖАЕМОСТИ РАСТЕНИЙ

Научный подход к учетам впервые применили Хорсфолл и Барратт (1945 г) 1. Согласно закону Вебера-Хефнера глаз различает объекты в соответствии с логарифмом их освещенности, следовательно, классовые градации должны быть не арифметическими, а логарифмическими. 2. Наибольшее внимание в объекте привлекают детали, которых меньше. Исходя из этого, предложена 12 -бальная шкала, со средним классовым промежутком 50% и градациями в обоих направлениях, различающимися фактором 2.

1 — 0% 2 — 0 — 3% 3 — 6% 4 — 6 — 12% 5 — 12 – 25% 6 – 25 – 50% 7 – 50 – 75% 8 – 75 – 87% 9 – 87 – 94% 10– 94 – 97% 11– 97 – 100% 12 – 100% за исключением крайних дат (0 и 100%) остальные маркируют одинаковые интервалы на log a шкале (а — % пораженности). При пораженности ниже 50% интервал соответствует значению log a. При пораженности выше 50 % — log [50 2 /(100 — a )].

РАБОТЫ КРАНЦА 1. Средний визуальный показатель оценки обычно превышает истинную пораженность. 2. Наиболее высокие совпадения наблюдались в границах между 8 и 81% пораженности. 3. Оптимальной считает 8 -бальную шкалу. Увеличение числа классов ограничивается тем, что глаз различает градации между 0, 1 и 8% пораженности только после большой тренировки. Поэтому несмотря на эпидемиологическую важность учета слабой зараженности, больше 2 х классов в этом промежутке вводить не следует

Шкалы бальных оценок болезней типа пятнистостей, адаптированных к восприятию глазом ( Kranz , 1970) Б А Л Л Ы 1 2 3 4 5 6 7 8 0 0, 5 а 0, 1 -2, 9 б 14, 8 3, 0 -50 , 0 85, 2 50, 1 -97, 1 99, 5 97, 2 -100 0 0, 4 0, 1 -1, 5 5, 7 1, 6 -19 , 8 50, 0 19, 9 -80, 3 94, 3 79, 0 -96, 0 99, 6 98, 6 -100 0 0, 3 0, 1 -0, 9 2, 9 1, 0 -8, 8 23, 8 8, 9 -50, 0 76, 2 50, 1 -91, 2 97, 1 91, 3 -99, 1 99, 7 99, 4 -1 00 0 0, 2 0, 1 -0, 7 1, 8 0, 8 -4, 7 11, 9 4, 8 -26, 8 50, 0 26, 9 -73, 2 88, 1 73, 3 -95, 3 98, 2 95, 4 -9 9, 3 99, 8 99, 7 -10 0 а — средний промежуток класса; б – границы классов

ИНДЕКС БОЛЕЗНИ R = (rb)/n r – балл пораженности; b – число растений, пораженных на данный балл; n – общее число учтенных растений Пример: Учтено 100 растений, из них поражено на балл 0 – 10, балл 1 — 20, балл 2 – 30, балл 3 — 30, R = 20 + 60 + 90 + 40 / 100 = 2, 1 балл 4 —

Площадь под кривой развития болезни описывает степень пораженности растений в динамике. Для его вычисления проводит обследования процента зараженности исследуемого участка или сорта несколько раз (не менее четырех), и вычисляют суммарный индекс по уравнению S = ½ {(a+b)t 1 + (b+c)t 2 + (c+d)t 3 … }, где a , b , c , d – интенсивности развития болезни при 1 -м, 2. м, 3 -м и 4 -м учетах; t 1 , t 2 , t 3 – промежуток (в сутках) между предыдущим и последующим учетами.

Равномерное Регулярное Агрегированное (случайное) (контагиозное) -m -k 1 — x = e 1 -x = (1 + m/k) x – число зараженных растений (распространенность); m – средний процент поражения ( интенсивность) k – коэффициент агрегации

УЧЕТ ПОРАЖЕННОСТИ ПРИ ОЧАГОВЫХ БОЛЕЗНЯХ ( АГРЕГИРОВАННОЕ СОСТОЯНИЕ) а) число очагов; б) средняя площадь очага; в) средняя пораженность очага Пример: Ср. число очагов на 10000 кв. в. (га) – 5 Ср. площадь очага – 80 кв. м. Ср. степень пораженности в очаге – 10% Ср. пораженность поля = [ (5 х 80) х 10% ]/10000 = 0, 04%

Шкала быстрой предварительной оценки пораженности картофеля фитофторозом п ораже — ние, % описание внешних признаков 0 0, 1 1, 0 5, 0 25, 0 50, 0 75, 0 95, 0 100 Нет признаков болезни Поражено несколько растений в радиусе 11 м До 10 пятен на каждом растении или общая легкая пятнистость Около 50 пятен на растении или поражение каждого 10 го листа Поражен почти каждый лист; растения сохраняют нормальную форму. На поле может быть специфический запах. Хотя поражены все растения, поле остается зеленым. Все растения поражены. Около половины листовой поверхности разрушено. Поле зеленое с коричневыми пятнами. ¾ листовой поверхности разрушено. Поле скорее коричневое, чем зеленое Только несколько листьев на растении и стебли остаются зелеными Все листья мертвые, стебли мертвые ли отмирают

Хлороз сои, вызванный недостатком железа в почве (США, штат Небраска)