Эволюция скелета у позвоночных Систематика Практическая 1

Эволюция скелета у позвоночных Систематика Практическая № 1

Скелет • осевой скелет • позвоночник • череп • конечности и их пояса. • свободная конечность • пояс 2

3

Скелет • У бесчелюстных и хрящевых рыб построен разными типами хряща. Иногда хрящ включает кальциевые соли и принимает внешне вид кости • У остальных позвоночных внутренний скелет в основном костный с некоторым участием хряща • скелетные элементы возникают в волокнистой соединительной ткани (вероятно, представляющей преобразованную слизистую опорную ткань бесчелюстных) в виде хрящевых образований, которые затем могут замещаться костью (замещающие, хрящевые или хондральные кости). Другие кости образуются в соединительнотканном слое кожи сразу, не проходя хрящевой стадии, это покровные или кожные кости. Нередко они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. 4

Осевой скелет Позвоночник • хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. • образуются в соединительнотканной оболочке хорды. • У бесчелюстных хорда полностью сохраняется, но в ее соединительнотканной оболочке развиваются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. • У рыб хорда, деформированная телами хрящевых или костных позвонков, сохраняется. В остальных классах позвоночных животных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. • Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости (подвижности). • Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. 5

6

Позвонки Амфицельные Процельные - имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади. большинство бесхвостых амфибий и рептилий. Опистоцельные - спереди выпуклые, сзади вогнутые Гетероцельные - седловидные сочленовные поверхности 7

Систематические особенности позвоночного столба • В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь . органом, осуществляющим эмбриональную индукцию • На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в видеnucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей - хордом, возникающих на его основе.

• У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, и функционально заменяется позвоночным столбом. • Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц.

• Начиная с хрящевых рыб, обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка.

Надкласс Рыбы • Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение, - позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. • Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией - заменой хрящевой ткани на костную, начиная с костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы. • У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостов ой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

• У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. • Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения, - у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

Класс Земноводные • приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй - опору задним конечностям.

Класс Пресмыкающиеся • У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков. • У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку

Класс Млекопитающие • характеризуются стабильным числом позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5 -10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга. • у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12 -13 пар ребер.

• • Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку. Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spina bifida - дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис. 14. 7). Нарушение сращения парных зачатков тел позвонков, развивающихся из двух соседних сомитов, приводит к формированию так называемых hemivertebrae, или полупозвонков. В возрасте 1, 5 -3 мес зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8 -11 позвонков. Нарушение их редукции - хвост •

Скелет черепа • Развитие головного • мозговой или осевой мозга и органов чувств - череп защитные скелетные образования • переход к активному питанию - органы активного захвата и переработки пищи • висцеральный скелет, окружающий передний конец пищеварительной трубки; у водных - опора жабр 17

• Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс — череп (сranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы. 18

Мозговой череп • закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хрящей • Хрящи сливаются друг с другом, и обрастают головной мозг с боков. К ним прирастают обонятельные капсулы, по бокам — слуховые капсулы. • Мозговой череп, без крыши, - бесчелюстные. • У остальных позвоночных хрящ крышу черепа, в которой - небольшие отверстия затянутые СДТ перепонками. • У низших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, поверх него - панцирь из покровных (кожных) костей. • У остальных групп продолжается окостенение черепа – у четвероногих костный, иногда с элементами хряща. 21

• Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: • 1) платибазальный — с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа — свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; • 2) тропибазальный — с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой межглазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц. 22

• Висцеральный отдел черепа развивается в виде висцеральных (жаберных) дуг, между жаберными щелями. • У круглоротых преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки. 23

1, 2, 3 жаберные дуги У водных челюстноротых • рудименты 1 и 2 жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). • 3 жаберная дуга, - челюстная, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: v верхний элемент - небно-квадратный хрящ, v нижний — меккелевым хрящом. v Выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У высших рыб окостеневают • основная функция захвата добычи переходит к вторичным челюстям, т. е. к покровным костям: v верхнечелюстной и предчелюстной — в верхней челюсти; v зубной — в нижней челюсти. 24

4 жаберная дуга • 4 жаберная дуга, подъязычная, состоит из • гиомандибулярного хряща, или подвеска (hyomandibulare), • гиоида, или подъязычного хряща. • Гиоды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента — копулы • у высших рыб подъязычная дуга окостеневает. 25

26

• • А—хрящевая рыба; Б—земноводное; В—пресмыкающееся; Г— млекопитающее: 1—нёбно-квадратный хрящ, 2—меккелев хрящ, 3—гиомандибулярный хрящ, 4—гиоид, 5—столбик, 6—накладные кости вторичных челюстей, 7—наковаленка, 8—стремечко, 9—молоточек; 28

Жабры Остальные дуги - опора жабр (жаберные дуги) • состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента. • У примитивных рыб число дуг - 7 пар • у большинства хрящевых— 5 пар жаберных дуг • у костистых рыб часто их 4 пары (5 -рудиментарна) и они окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу. 29

типы прикрепления челюстного аппарата • 1. Протостилия — челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа - примитивные челюстноротые. • 2. Гиостилия — верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 30

• 3. Амфистилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). • 4. Аутостилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные). 31

32

Скелет конечностей • У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. • У рыб возникают также парные конечности - грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

• • • У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплевральными. Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль - стабилизацию положения тела и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Вероятно, у предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, связанные с сомитами по происхождению и поэтому расположенные метамерно. Такие складки, приобретя подвижность, могут выполнять роль рулей глубины, однако для изменения положения тела в пространстве большее значение имеют их передние и задние отделы, как наиболее удаленные от центра тяжести. Поэтому эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.

• В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних - брюшные плавники. Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых также имели передние и задние. Об этом свидетельствует существование ископаемых остатков древнейших низкоорганизованных рыб с многочисленными парными плавниками. За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

Формирование передних и задних парных конечностей из метаплевральных складок: I-III - гипотетические этапы эволюции

Древняя акулообразная рыба с многочисленными парными конечностями

У большинства рыб • В скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое число расположенных радиально сегментированных лучей. • С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше.

У кистеперых рыб • скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее число их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7 -12 радиально расположенных лучей. • В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату.

Скелет передней конечности кистеперой рыбы (а), его основание (б) и скелет передней лапы стегоцефала (в): 1 - плечевая кость; 2 - локтевая кость; 3 - лучевая кость

• Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Наличие у них добавочных органов дыхания стало второй предпосылкой выхода на сушу и возникновения других адаптации к наземному существованию, результатом чего стало происхождение земноводных и всей группы Tetrapoda. • Первые их представители - стегоцефалы - обладали семи-, шести или пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб. В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3 -4 ряда, в пясти располагается 7 -5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7 -5 пальцев.

• Интересно, что у всех Тетрапод в развитии передних парных конечностей принимает участие один и тот же ген Tbx 5. Он экспрессируется в почках будущих конечностей в раннем эмбриональном развитии, производя специфический белок Tbox, регулирующий транскрипцию ряда структурных генов, участвующих в контроле морфогенеза. Дифференцировку задних конечностей контролирует ген Tbx 4. Различные формы конечностей таких наземных позвоночных, как пресмыкающиеся, птицы или человек, развиваются в зависимости от того, с какими конкретно генами взаимодействует фактор T-box

• У современных земноводных число пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. • Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении числа костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и число фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

• Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных • позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять

Пояса конечностей

Земноводные • Пояс передних конечностей (плечевой) земноводных состоит из лопатки, коракоида (воронья кость), ключицы и грудины (рис). С помощью плечевого пояса передние конечности сочленяются с позвоночником. Мышцы прикрепляются к надлопаточному хрящу. Окостенения в поясе у хвостатых, как и у примитивных бесхвостых, развиты

• Тазовый пояс амфибий состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих впадину – место причленения головки бедра (у бесхвостых тазовый пояс почти полностью окостенел), длинные подвздошные кости прикрепляются к тазовому позвонку (крестцовому), небольшие седалищные кости срастаются, а ниже их лежит лобковый хрящ (у хвостатых седалищные и подвздошные кости невелики)

Рептилии • Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид в месте соединения с лопаткой образуют суставную впадину для причленения головки плеча. Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ, а спереди к коракоиду - хрящевой прокоракоид. Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной; через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость - надгрудинник. Парные покровные ключицы соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса.

Рептилии • Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей (innominata), которые с одной стороны причленяются к крестцу, с другой — соединяются друг с другом с брюшной стороны при помощи хряща, образуя симфиз. Как показывает история развития, каждая безымянная кость состоит из трех типичных элементов: подвздошной, седалищной и лобковой костей. Все они принимают участие в образовании вертлужной впадины. В отличие от земноводных, у ящерицы, как и у всех прочих пресмыкающихся, лобковые и седалищные элементы широко раздвинуты, благодаря чему в целом тазе получается большое лобково-седалищное отверстие. Это ведет к облегчению таза, но не ослабляет его, так как таз теперь имеет двойное (лобковое и седалищное) сочленение, что способствует его укреплению.

Заполните таблицу Круглоротые Строение мозгового черепа Строение висцерального черепа Позвоночник – особенности строения Хорда Мышечная система Хрящевые рыбы Костные рыбы

Заполните таблицу Хрящевые Строение позвоночника Строение плечевого пояса Строение передней конечности Строение тазового пояса Строение задней конечности Строение грудной клетки Мускулатура Костные Земноводные

Темы для сообщений • Выход позвоночных на сушу. Теории • Выход позвоночных на сушу. Предковые группы • Выход позвоночных на сушу. Основные изменения в строении тела и физиологии • Систематические группы Земноводных • Особенности строения земноводных • Вымершие Земноводные