ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША Лекция 7 Экологическая ниша Очевидно

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША Лекция 7

Экологическая ниша Очевидно, что каждый из видов имеет свое собственное время пребывания и свое место в сообществе, отличающие его от других видов. Мы можем выбрать три разных аспекта зависимости вида от окружающей среды. 2

n n Ареал вида — его географический ранг, его распространение в пространстве, которое можно показать на карте. Местообитание вида — тот тип среды, где вид встречается; эта среда может характеризоваться физическими и химическими показателями, высотой над уровнем моря, положением в рельефе и т. д. или типом сообщества. 3

n Позиция вида в сообществе в зависимости от других видов является его нишей. Таким образом, ниша — это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. 4

n Гриннелл (1917 и 1928) пользовался словом ниша «для обозначения основной единицы распределения, в пределах которой удерживают данный вид его структурные и инстинктивные ограничения. . . на одной и той же общей территории не может быть двух видов, которые долго занимали бы совершенно идентичную экологическую нишу» . 5

n Элтон (1927) был одним из первых, кто придал термину «ниша» смысл «функционального статуса организма в сообществе» . 6

n Ниша – это положение организма (популяции) в экосистеме, вытекающее из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического поведения (Одум). 7

n. В 1957 г. Хатчинсон (1957) показал, что нишу можно рассматривать как многомерное пространство, или гиперпространство, в пределах которого условия среды допускают неограниченно длительное существование особи или вида. 8

n Нишу, которую мы будем называть многомерной, или гиперпространственной, нишей, можно описать путем введения ряда новых координат, учитывающих любые другие параметры окружающей среды. 9

Различают: n фундаментальную нишу — наиболее «абстрактно заселенное гиперпространство» , когда вид не ограничен конкуренцией с другими, — и n реализованную нишу — меньшее гиперпространство, занимаемое видом при биотических ограничениях. 10

Функция благополучия. n Введем понятие функции благополучия (жизненности) популяции φ. Значения последней изменяются вдоль некоторой шкалы (как правило, включающей 0) и служат обобщенным показателем благополучного состояния популяции при данном сочетании экологических факторов — от процветания при φ>0, равновесия при φ = 0 и до угнетения и гибели при φ <0. 11

В качестве примеров функции благополучия популяции можно принять: n разность между скоростью фотосинтеза и дыхания у растений, n прироста и отмирания у животных , n процент выживаемости при данных экологических условиях и т. д. 12

13

n Представим себе проекцию этой кривой на ось действующего фактора, n Представим, что для данного вида является существенным и второй фактор, n а также и третий фактор, четвертый и т. д. 14

15

n Фундаментальной нишей вида в экологическом пространстве называется n-мерный параллелепипед, стороны которого представляют собой максимальные интервалы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам. 16

n Из определения фундаментальной ниши непосредственно следует, что в любой точке экологического пространства, выходящей за пределы фундаментальной ниши, существование популяции невозможно, так как обязательно найдется фактор, по которому не соблюдены пределы толерантности. 17

n Реализованной нишей популяции в экологическом пространстве называется множество всех точек, в которых возможно устойчивое существование популяции. 18

19

Взаимное расположение фундаментальной и реализованной ниш в трехмерном пространстве экологических факторов n n А — фундаментальная ниша как параллелепипед, построенный на интервалах толерантности по каждому из факторов; Б — реализованная ниша как эллипсоид, целиком лежащий внутри фундаментальной ниши и касающийся ее граней; В — пересечение ниши с прямой (при фиксированных значениях экологических факторов x 1 и x 3). В точках соприкосновения отрезка с поверхностью эллипсоида функция благополучия φ=0. Г — сечение ниши плоскостью при фиксированных значениях фактора x 3. 20

n Фундаментальная ниша отражает потенциальные свойства популяции, запрограммированные ее генотипом. n Реализованная ниша определяется фенотипом популяции, который зависит от условий развертывания программы генотипа. 21

n Изучение реализованных ниш путем описания поведения функ ции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии. 22

n При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функ ция благополучия, можно различать ниши «климатические» , «трофические» , «эдафические» , «гидрохимические» и другие, так называемые «частные» ниши. 23

Частные гидрохимические ниши двух видов рдеста — Potamogeton alpinus (1) и P. friesii (2) в озерах Швеции 24

n Возможны три варианта взаимного расположения ниш двух видов в пространстве экологических факторов: 1) разделенность (полное несовпадение); 2) частичное пересечение (перекрывание); 3) полное включение одной ниши в другую. 25

n Для полной разделенности ниш достаточно существования хотя бы одной координаты, проекции ниш на которую оказались бы полностью различными. 26

n Для количественного измерения степени перекрывания ниш двух видов естественно использовать величину отношения объема пересечения множеств в n мерном пространстве экологических факторов к объему их объединения. n μ = Σ φ1 * φ2 /√(Σ φ12 *Σ φ22 ) 27

Виды могут сосуществовать в стабильном сообществе, если они отличаются друг от друга по: n n n положению в горизонтальной или вертикальной структуре сообщества, по сезонному ритму, по отношению к используемым ресурсам, по типу взаимодействия с другими видами или по особенностям управления численностью популяции, — то есть если их ниши различны. 28

n n n Если два вида занимают одну и ту же нишу в одном стабильном сообществе, то один из них будет вымирать. Нет двух видов в стабильном сообществе, которые являются прямыми конкурентами, ограниченными одним и тем же ресурсом; различие ниш видов ведет к уменьшению конкуренции между ними. Сообщество — это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друга в большей мере, чем прямо конкурировать за использование пространства сообщества, времени, ресурсов и возможных типов взаимодействий. 29

n Для популяции вида решающим преимуществом является высокая степень защиты от конкуренции с другими видами. 30

31

Дифференциация ниш 32

Если два вида могут таким образом делить между собой градиент ресурса, то это могут сделать и несколько видов одновременно. 33

n Группа видов, которые тесно связаны друг с другом своими нишами в пределах сообщества, гильдией. Если несколько видов гильдии делят градиент ресурса между собой, они могут формировать последовательность ниш. 34