Дыхание растений Дыхание распад окисление органических

Дыхание растений

Дыхание – распад (окисление) органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате которого постепенно освобождается энергия (АТФ), образуются промежуточные метаболиты и в конце – предельно окисленные вещества – углекислый газ и вода.

История 1797 г. - Н. Т. Соссюр. Растения дышат. Источник энергии. 1838 г. - Ф. Мейен. Растению не свойственно дыхание как у животных. 1848 г. - Ж. Буссенго. Уравнения фотосинтеза и дыхания. Дыхание – медленное горение. 1850 г. - Л. Гарро. Дыхание и фотосинтез – разные процессы. Начало ХХ в. Кислород не окисляет прямо органическое вещество. 50 -е годы. В. Палладин, А Бах, О. Варбург, А. Сент. Дъердьи. Дыхание – физиологический процесс постепенного окисления органических молекул с выделением энергии АТФ.

Значение дыхания Общее уравнение: С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 2824 к. Дж. ◦ ◦ − - Энергия Источник метаболитов Метаболическая вода иногда энергия дыхания выделяется в виде тепла, т. е. дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества.

АТФ - аденозинтрифосфат нуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аденина) пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной к-ты Две концевые молекулы H 3 PO 4 образуют макроэргические, богатые энергией связи В клетке АТФ содержится, главным образом, в виде комплекса с ионами магния Распад АТФ : АТФ + Н 20 -> АДФ + 30 -35 к. Дж. Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФаза) Синтез АТФ: субстратное и окислительное фосфорилирование.

Субстраты дыхания Дыхательный коэффициент ДК= СО 2/О 2 это объемное или молярное отношение СО 2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О 2. • зависит от субстрата дыхания • для гексоз (углеводов) ДК равен 1: 6 СО 2/6 О 2 = 1. • чем меньше атомов О 2 в молекуле субстрата, тем больше О 2 тратится на окисление. • если субстратом служат жирные к-ты (липиды), то ДК < 1 (в их молекулах меньше О, чем в углеводах) С 18 Н 36 О 2 + 26 О 2 18 СО 2 + 2 Н 2 О (ДК = 18: 26 = 0. 69) стеариновая к-та • на окисление более окисленных, чем углеводы органич. к-т тратится меньше О 2 и ДК > 1 2 С 2 Н 2 О 4 + О 2 4 СО 2 + 2 Н 2 О (ДК = 4: 1 = 4) щавелевая к-та

Субстраты дыхания ЛИПИДЫ ДК<1 УГЛЕВОДЫ (крахмал) ДК=1 ДК<1 БЕЛКИ глюкоза ПВК глицерин жирные к-ты аминокислоты Ацетил Со. А Ц. Кребса ЩУК ! Количество высвобождающейся энергии обратно пропорционально ДК: больше всего энергии дают липиды, затем – углеводы, меньше всего – орг. кислоты.

Дыхание и брожение Все клетки гетеротрофных и автотрофных организмов используют восстановленные органические соединения: для синтеза органических компонентов клетки и выработки энергии. В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, — это дыхание и брожение. Дыхание — это аэробный окислительный распад органич. соед. на простые неорганические с выделением энергии. Брожение — анаэробный процесс распада органич. соед. на более простые с выделением энергии. Выработка энергия - за счет окислительно-восстановительных реакций (перенос электронов от Д к А): клеточное дыхание (конечный А – кислород) и брожение (конечный А – органич. соед. ). Облигатные анаэробы – редко, большинство – факультативные. Гликолиз – путь глюкозного брожения и первый этап глюкозного дыхания.

I ст. Гликолиз Место Цитоплазма один из древнейших метаболических процессов, известный почти у всех живых организмов. появился более 3, 5 млрд лет назад у первичных прокариот Условия Анаэробный процесс Участники глюкоза 9 реакций спец. ферменты Продукты 2 ПВК 2 НАД • Н 2 АТФ

I ст. Гликолиз 1 С 6 глюкоза 2 С 3 ПВК

I ст. Гликолиз

I ст. Гликолиз Итог, энергетический выход Суммарное уравнение гликолиза: С 6 Н 12 О 6+2 НАД+2 Фн+2 АДФ → глюкоза 2 С 3 Н 4 О 3+ НАД • Н+2 Н++2 АТФ+2 Н 2 О пируват ! Субстратное фосфорилирование синтез АТФ путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений

ПВК=пируват=пировиноградная к-та – ключевое соединение глюкоза -О 2 ПВК -О 2 цитоплазма Анаэробный путь Брожение +О 2 митохондрии Аэробный путь Цикл Кребса ЭТЦ

II ст. Окислительное декарбоксилирование ПВК Место ингибируется ↑АТФ т. о. - регуляция Участники Матрикс митохондрий Условия Аэробный процесс ПВК мультифермент. системапируватдегидрогеназный комплекс Продукты Ацетил – Ко. А НАД • Н ПВК + НАД+ + HS-Ko. A –> Ацетил-Ко. А + НАДН+Н+ + СO 2 С 3 →С 2

III ст. цикл Кребса (ЦТК) Место матрикс митохондрий Условия аэробный процесс Участники ацетил-Ко. А ЩУК спец. ферменты 8 реакций ! Продукты 2 СО 2 3 НАД • Н ФАД • Н 2 АТФ (ГТФ) Окислительное + субстратное фосфорилирование

цикл Кребса начальное и конечное в-во Субстратное фосфорилирование флавинадениндинуклеотид щук

ЦТК как центр метаболизма Интермедиаты ЦТК активно используются как исходные субстраты при образовании АК, липидов и во мн. др. биосинтезах.

Обмен метаболитами между матриксом и цитозолем Интеграция МХ в общий метаболизм возможна благодаря интенсивному обмену между матриксом и цитозолем

IV ст. Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) (дыхательная цепь) Место кристы митохондрий Условия аэробный процесс Участники Продукты НАД • Н, ФАД • Н 2 переносчики е О 2 ! Окислительное фосфорилирование сопряженный с транспортом е по ЭТЦ синтез АТФ Н 2 О

ЭТЦ состоит из переносчиков е, которые передают е от субстратов на О 2. расположение переносчиков определяется величиной их ОВП цепь начинается с НАДН (субстрат), имеющего потенциал – 0, 32 В , и кончается О 2 с потенциалом +0, 82 В транспорт е в ЭТЦ сопровождается трансмембранным переносом протонов Н+. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование). в результате прохождения 2 ух электронов по цепи от НАД • Н образуется 3 АТФ от ФАД • Н 2 образуется 2 АТФ

IV ст. Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) (дыхательная цепь)

ЭТЦ Электроны переносятся от НАДН через систему комплексов, в состав которых входят – флавины, железосерные центры и цитохромы) есть Комплекс I – НАДН-дегидрогеназа; Комплекс III - цитохром-в/с1 комплекс; Комплекс IV- цитохром а/а 3 комплекс (входит медно-серный центр и медно-цитохромно а 3 центр, который связывает О 2, но может связывать монооксид углерода, азид, цианид, которые токсичны и ингибируют дыхание) Электроны переносятся от ФАД • Н 2 через комплекс II – Сукцинат-дегидрогеназа, комплекс III комплекс IV Роль кислорода в дыхании конечный акцептор электронов.

Окислительное фосфорилирование синтез АТФ осуществляется локализованной во внутренней мембране митохондрий АТФ-синтазой; движущая сила – движение протонов Н+ по эл. -хим. градиенту. АТФ из митохондрий транспортируется через внутреннюю мембрану в цитоплазму (АДФ/АТФ – транслокатор), а неорганический фосфат поставляется через фосфат/ОН-антипортер. Наружная мембрана имеет порины и проницаема.

Альтернативный путь окисления альтернативной оксидазой

Электротранспортная цепь, альтернативная оксидаза сукцинат II е Fe. Ss 1 е ФАД → →Fe. Ss 3 Fe. Ss 2 Fe. SN 1 ФМН → →Fe. SN 3 Fe. SN 2 е III Q I е е Цит. IV Цит. е е b → c 1→Fe. SR→ с → Альтернативная оксидаза Цит. е а → а 3 е е O 2 Н+ НАД • Н Н 2 О убихинон -0, 32 В ОВП увеличивается +0, 82 В

Отличие растительной ЭТЦ от животной Окисление НАДН (из гликолиза) – на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий (если НАДН много) без образования АТФ и минуя комплекс I. Окисление НАДН происходит на внутренней мембране митохондрий альтернативной НАДНдегидрогеназой, и убигидрохинон окисляется альтернативной оксидазой, образуется вода и выделяется энергия в виде тепла, АТФ не образуется. Это – цианидрезистентное дыхание (не подавляется цианидом и СО). Вызывает повышение температуры, термогенез у цветов – повышение температуры, терморегуляция)

Зачем растению АО? Гипотезы: Поддерживать дыхание при подавлении основной цитохромной цепи цианидами, к-ые накапливаются при вторичном метаболизме (цианкогенные гликозиды - клевер, лотос, кассава, акации). Как механизм поддержания баланса между углеводным метаболизмом и скоростью электронного транспорта (высокий уровень НАДН и АТФ блокируют работу ЦТК). Защита клетки от окислительного стресса (препятствует накоплению свободных радикалов кислорода и перекиси).

Общий энергетический выход (окисления 1 молекулы глюкозы по аэробному пути) Гликолиз 2 АТФ + 2 НАДФ • Н → 8 АТФ → 6 АТФ 2 х 3 АТФ ОД ПВК -2 АТФ транспорт 1 НАДФ • Н → 3 АТФ → 6 АТФ х 3 АТФ х 2 ПВК Ц. Кребса 1 АТФ + 3 НАДФ • Н +1 ФАД • Н 2 → 12 АТФ → 24 АТФ 3 х 3 АТФ ИТОГО 1 х 2 АТФ х 2 ПВК 6+ 6 + 24 = 36 АТФ

ПВК=пируват=пировиноградная к-та – ключевое соединение глюкоза -О 2 ПВК цитоплазма +О 2 митохондрии Анаэробный путь Аэробный путь Брожение Цикл Кребса ЭТЦ СО 2+С 2 Н 5 ОН + 2 АТФ СО 2+Н 2 О + 36 АТФ

Брожение анаэробный ферментативный окислительновосстановительный процесс превращения органического вещества, в результате которого организм получает энергию. В зависимости от вещества, подвергающегося брожению, и полученных конечных продуктов, выделяют следующие типы брожения: спиртовое, молочнокислое, пировиноградное, припионовокислое, янтарнокислое, маслянокислое и др.

Альтернативные пути образования ПВК Анаплеротические реакции – реакции катализирующие взаимопревращение продуктов гликолиза, ЦТК и пополняющие пулы промежуточных соединений, «подкармливая» цикл.

Растения, у которых жиры - доминирующие запасные вещества клещевина арахис рапс соя подсолнечник арабидопсис

Глиоксилатный цикл модификация ЦТК Место глиоксисомы Участники микротельца ! 2 Ацетил-Со. А ферменты Продукты НАД • Н сукцинат При прорастании семян масличных растений , при старении листьев и созревании пыльцы -особый путь метаболизма – превращение жиров в углеводы, к-ые транспортируются в органы проростка и используются как субстрат дыхания или для биосинтеза (КС). Значение 1. это этап превращения жиров в сахар 2. НАД • Н→ 3 АТФ 3. Сукцинат используется в синтезе углеводов 4. Глиоксилат – уч. в синтезе порфиронов (chl)

Глиоксилатный цикл (глиоксисомы)

Взаимодействие структур в процессе превращения жиров в углеводы при прорастании семян масличных растений окисление ЖК ГЦ глюконеогенез

Способ окисления Окислительный глюкозы, пентозофосфатный цикл (путь) свойственный всем - ПФП – апотомический цикл высшим растениям Место Цитоплазма, строма ХП (в темноте) Участники Продукты Значение 1. НАДФ Н 2. синтез специфических сахарофосфатов (С 3 -, С 4 -, С 5 -, С 6 -, С 7 -) Глюкоза-6 фосфат ферменты 6 СО 2 12 НАДФ • Н Фн образов. НАДФН используется на восстановит. синтезы (жирных кислот) и, как правило, не участвует в ОФ ! ПФП и гликолиз взаимосвязаны и могут приключаться друг на друга в зависимости от концентраций промежуточных продуктов

Пентозофосфатный цикл

Пути окисления глюкозы в РК ГЛЮКОЗА ПОС Прямое окисление сахаров, ЦП Глюкоза-6 -фосфат Гликолиз ПФП ПВК ЦП Ацетил_Со. А МХ Брожение Цикл Кребса Глиоксилатный цикл Альтернативная оксидаза тепло ЭТЦ АТФ

! Антиоксидантные системы РК специализированная система антиоксидантной защиты предотвращает повреждающее действие активных форм кислорода (АФК) в клетках. система АО защиты - не только системы, элиминирующие АФК и предотвращающие их возникновение, но и системы детоксикации, которые устраняют соединения, поврежденные вследствие спонтанного окисления кислородом. Антиоксиданты - это природные или синтетические вещества, способные нейтрализовать свободные радикалы и уменьшать интенсивность СРО (свободного радикального окисления), а также те, которые оказывают протекторное действие в отношении биологических структур. Накопление АФК наблюдается при старении тканей и стрессах (внедрение патогена, УФ-облучение и др. ). Уровень антиоксидантной защиты и способность быстро среагировать на опасную ситуацию увеличением активности определяют устойчивость растений к стрессу.

Антиоксидантные системы РК на основании каталитической активности АО ферментативные 1. высокая специфичность действия, направленного против определенной формы АФК 2. специфичность клеточной и органной локализации 3. использование в качестве катализаторов металлов (Cu, Zn, Mn, Fe, Se) супероксиддисмутаза (СОД), каталаза, глутатионпероксидаза (ГПО) глутатионредуктаза, и все ферменты аскорбат -глутатионового цикла, а также трансферазы неферментативные каротиноиды, аскорбиновая кислота, восстановленный глутатион (GSH), α-токоферол (вит. Е), флавоноиды и др. Все эти соединения способны неферментативно или с помощью ферментов нейтрализовать АФК

Антиоксидантные системы РК Каталаза • гемсодержащий фермент • локализован в пероксисомах (м. б. в МХ) • разлагает перекись водорода 2 Н 2 О 2 → 2 Н 2 О +О 2 Пероксидаза • гемсодержащий фермент • присутствует во всех клеточных структурах • восстанавливают перекись до воды • несколько видов пероксидаз – аскорбатпероксидаза, глутатионпероксидаза АН 2 + Н 2 О 2 → 2 Н 2 О + А

Продукты растительного происхождения богатые АО Ягоды и фрукты. Клюква, черника, слива, апельсины, виноград красный, вишня, черная смородина, ежевика, малина, земляника. Орехи. Пеканы, грецкий орех, фундук, лесной орех, фисташки, миндаль. Специи. Гвоздика молотая, корица молотая, лист душицы, куркума молотая, петрушка сушёная, тёртое какао, черный перец. Овощи. Капуста, шпинат, брюссельская капуста, ростки люцерны, брокколи (цветки), свекла, красный перец, лук, зерно, баклажаны, фасоль, артишоки, чёрные бобы. Растения. Золотой корень, имбирь, чертополох и гинко билоба.

Экология дыхания ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ кол-во поглощенного О 2 на 1 г сух. или сырого в-ва за 1 час кол-во выделенного СО 2 1 г сух. или сырого в-ва за 1 час 0, 02 -715 мг СО 2/г сух. в-ва час Функциональное разложение дыхания ДЫХАНИЕ РОСТА Снабжает метаболитами и энергией процессы новообразования ДЫХАНИЕ ПОДДЕРЖАНИЯ Поддерживает метаболизм в закончивших рост частях растения

Влияние внешних факторов на дыхание растений Температура Широкий диапозон от -25 до +60 С Влияет на активность ферментов От +10 до +30 С - правило Вант-Гоффа Опт. Фотосинтеза ниже, чем опт. дыхания

Влияние внешних факторов на дыхание растений Конц. кислорода В воздухе 21% Сильное уменьшение ИД при снижении О 2 до 3% Дефицит О 2 чаще у корней (затопление, плотные почвы) При недостатке – брожение, накопление спирта, кислоты, увеличение проницаемости мембран, торможение ПФП, ЦТК, ЭТЦ, большой расход углеводов.

Влияние внешних факторов на дыхание растений Влажность от кол-ва воды зависит состояние устьиц (газообмен), структура мембран, активность ферментов. Вода участник хим. реакций, нпр. в ЦТК. резкое увеличение дыхания при быстрой потери влаги – реакция на стресс чувствительно к влажности дыхание семян. Сухие семена (10 -11% Н 2 О) дышат очень слабо. Увеличение влажности до 14 -15% приводит к усилению дыхания в 4 -5 раз, а при увеличении до 3035% - более чем в 10 000 раз (важны темп. условия). Избыток воды в почве - нарушение аэрации

Влияние внешних факторов на дыхание растений Свет Дыхание на свету составляет 30 -100% от темнового, снижена активность ЦТК влияет качество света – освещение синим светом увеличивает ИД растений (активация ферментов) косвенное влияние света на ИД – наличие субстрата дыхания (углеводы), образуемого в процессе ФС

Влияние внешних факторов на дыхание растений Минеральное питание фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов. Химические и механические раздражители увеличение ИД – реакция на стресс

Влияние внутренних факторов на дыхание растений Видовая специфика Очиток острый 19 мм 3 О 2/ г сыр. в-ва ч Люпин желтеющий 73 Пшеница мягкая 291 Тканевая специфика у ясеня камбий – 0. 43 мг СО 2/г. сыр. массы ч, флоэма – 0. 32, наружная часть заболони – 0. 15 внутренняя часть заболони – 0. 06 Объект ИД мл. О 2г сух. в-ва ч Сух. сем. пшеницы и ржи 0. 10 - 0. 02 Прорастающие семена 58. 0 Клубни картофеля 0. 12 Плоды томата 5. 0 -25. 0 Плоды яблони 4. 8 -11. 4 Листья табака 65. 0 • Эфемерные органы дышат с большей интенсивностью. • Низкая ИД - органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя, сухие семяна, плоды, покровные ткани.

Влияние внутренних факторов на дыхание растений Онтогенез • молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно • наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения

Зависимость дыхания от внешних факторов Интенсивность дыхания – количество О 2, поглощенного (или количество СО 2 выделенного) за 1 час 1 г сухого(сырого) материала. Дыхательный коэффициент – отношение количества выделенного СО 2 к количеству поглощенного О 2 Эффективность дыхания – отношение молей неорганического фосфата для образования АТФ к количеству поглощенного кислорода

Функциональное разложение дыхания Дыхание роста – снабжает энергией разные процессы жизнедеятельности; Дыхание поддержания – поддерживает активный метаболизм в закончивших рост частях