Дәріс тақырыбы: Өсімдіктердің тыныс алуы Дәріс жоспары: 1.

Дәріс тақырыбы: Өсімдіктердің тыныс алуы Дәріс жоспары: 1. Тыныс алу туралы түсінік 2. Ашу мен тыныс алу арасындағы байланыс 3. Тыныс алудың кезеңдері 4. Гликолиз: сатылары, биохимиясы, энергиялық шығымы

1. Тыныс алу туралы түсінік Тыныс алу – органикалық заттардың энергия бөле отырып, биологиялық тотығу үдерісі. Өсімдік организмінің тіршілігі үшін тыныс алудың маңызы: АТФ-тың энергиясымен барлық эндоэргиялық үдерістерді қамтамасыз ету; 2) синтездік үдерістер үшін төмен молекулалық алғы заттардың пайда болуы. Тыныс алу субстраты ретінде көмірсулардың, майлардың және ақуыздардың макромолекулалары қатысады. Егер тотығу соңғы өнімдерге (СО2 және Н2О) дейін жүрсе, онда ол үшін оттегі қажет, бұндай тыныс алу аэробты деп аталады. Егер тотығу аралық өнімдерге дейін оттегінің қатысуынсыз жүрсе, онда тыныс алу анаэробты деп аталады. Энергиялық алмасу – органикалық заттардың ыдырауы кезінде химиялық байланыстары энергиясының біртіндеп бөлінуі және оның бірден АТФ-ң макроэргиялық байланыстарында сақталуы.

Типы окислительно-восстановительных реакций. Существуют четыре способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов: 1) непосредственная отдача электронов, например: Fe2+ 4) образование промежуточного гидратированного соединения с последующим отнятием двух электронов и протонов: 4.2.1 Оксидоредуктазы 3) Оттекті қосып алу арқылы: 2Н2 + О2 → 2Н2О 4) Гидратталған аралық қосылыс пайда болып, кейін олардан екі электрон мен екі протон тартып алынады: Тотығу-тотықсыздану реакциялардың типтері Тотығудың 4 тәсілі белгілі және олардың барлығы электрондарды тартып алуымен байланысты: Электрондарды тікелей беру, мысалы: Fe2 + → Fe3 + 2) Сутекті тартып алу арқылы:

Биологиялық тотығудың өзіндік ерекшеліктері бар, ол – ферменттермен катализденетін көпбуынды жүйе. Бір заттың (электрон мен протондар донорының) тотығуы екінші заттың (олардың акцепторын) тотықсыздануымен байланысты болғандықтан осы реакцияларды катализдейтін ферменттер оксидоредуктазалар деп аталады. Олардың барлығы ферменттердің 1 класына қарасты. Донор (Д) электрон мен протондарды береді, акцептор (А) оларды қабылдайды, ал энзим (Е) ауыстыру реакциясын іске асырады. Оксидоредуктазалардың үш тобын бөледі: а) анаэробты дегидрогеназалар электрондарды түрлі аралық акцепторларға береді, бірақ оттекке емес; б) аэробты дегидрогеназалар электрондарды түрлі аралық акцепторларға, оның ішінде оттекке де береді; в) о к с и д а з алар электрондарды тек қана оттекке береді.

Энергия көміртектің СО2 дейін емес, сутектің Н2О дейін тотығуынан, яғни клеткалардың оттекпен әрекеттесуінен бөлінеді. Клеткалардың метаболизмінде оттектің қатысуымен жүретін бір қатар жолдар бар. Олар клеткалардың оттекпен әрекеттесуін қамтамасыз ететін белгілі ферменттік жүйелермен катализденеді: 1) Оттек молекуласының метаболит молекуласына тікелей қосылу реакциялары, оксигеназалармен катализденеді. 2) Оттек электрондардың соңғы акцепторы қызметін атқаратын реакциялар, оксидазалармен катализденеді. 3) Аралық типтегі реакциялар, оларда сіңірілген оттек молекуласының бір атомы заттың тотығуына жұмсалынады, ал екіншісі электрондардың акцепторына айналады.

2. Ашу мен тыныс алу арасындағы байланыс С.П. Костычев (1910) тыныс алудың анаэробты мен аэробты бөліктері және ашудың түрлері арасындағы гендік байланыс туралы өз теориясын ұсынды.

2СН3СНОНСООН Сүт қышқылды ашу 6СО2 + 6Н2О Тыныс алу Неміс биохимигі К. Нейберг, Костычев т.б. ғалымдардың жұмыстары нәтижесінде тыныс алу және ашудың түрлері өзара пирожүзім қышқылы (ПЖҚ) арқылы байланысты екендігі туралы анықталды. ПЖҚ

3. Тыныс алудың кезеңдері Қорытынды: С6Н12О6 + 6О2  6СО2 + 6Н2О + 38АТФ (30 х 38 = 1140 ккал = 2880 кДж) КПД = 40,4%

Митохондрияларда клетканы энергиямен қамтамасыз ететін аэробты тыныс алу мен тотыға фосфорлану жүйелері жұмыс істейді. Митохондриялардың ішкі мембранасында электронтасымалдау тізбегінің компоненттері мен АТР-синтетазалық кешендер орналасқан. Олар электрон мен протондар тасымалын және олармен қоса жүретін АТР синтезін іске асырады. Матриксте екі- және үшкарбондық қышқылдарын (Кребс циклі) тотықтыруға қатысатын ферменттік жүйелер болады.

Тыныс алу барысында көмірсулардың негізгі тотығу жолы – гликолиз бен Кребс циклі. Гликолиз – анаэробты үдеріс және цитоплазмада жүреді. Гексозалар пирожүзім қышқылына дейін тотығады. Гликолиз сатылары: І. Дайындық сатысы ІІ. Бірінші реттік субстраттық фосфорлау, 3-фосфоглицерин альдегидінен басталып, 3-фосфоглицерин қышқылымен аяқталады. Альдегидтің қышқылға дейін тотығуы кезінде энергия бөлінеді. Бұл процесте әр фосфотриозаға АТР-тың бір молекуласы синтезделеді. III. Екінші реттік субстраттық фосфорлау, бұл кезде 3-фосфоглицерин қышқылы молекула ішіндегі тотығу нәтижесінде фосфатты бере отырып, АТР түзілуіне қатысады.

I.Дайындық сатысы - гексозаны фосфорлау және оның екі фосфотриозаға дейін ыдырауы. Глюкоза тұрақты қосылыс болғандықтан, оның активациясына энергияны жұмсау қажет, ол үшін глюкоза (пиранозалық формадағы) гексокиназаның қатысуымен АТР-пен фосфорланады және глюкозо-6-фосфатқа айналады, өз кезегінде ол глюкозофосфатизомеразаның көмегімен фруктозо-6-фосфатқа дейін изомерленеді. Бұндай өзгеріс гексоза молекуласының тұрақсыз фуранозалық формасы пайда болуы үшін қажет. Фруктозо-6-фосфат фосфофруктокиназамен АТР-тың тағы бір молекуласының көмегімен екінші рет фосфорланып, фруктозо-1,6-дифосфатқа айналады. Фруктозо-1,6-дифосфат — симметриялық орналасқан фосфат топтары бар тұрақсыз фуранозалық форма. Оның фосфат топтары теріс зарядталған және бір-бірінен электростатикалық итеріледі. Бүндай құрылыс альдолаза көмегімен екі фосфотриозаға оңай ыдырайды. Демек, дайындық сатысының мәні - гексоза молекуласын активациялау: ол екі рет фосфорланады, фуранозалық формаға айналады, кейін 3-фосфоглицерин альдегидке (3-ФГА) және фосфодиоксиацетонға (ФДА) дейін ыдырайды. 3-ФГА және ФДА триозофосфатизомеразаның қатысуымен бір-біріне оңай айналады. Гликолиз гексоза молекуласының екі триозаға ыдырығандықтан глюкоза тотығуының дихотомиялық жолы деп де аталады.

І. Дайындық сатысы - гексозаны фосфорлау және оның екі фосфотриозаға дейін ыдырауы.

ІІ. Бірінші реттік субстраттық фосфорлану 3-ФГА-нен басталады. Фосфоглицерин альдегидінің дегидрогеназа ферменті (NAD-тәуелді SH-фермент) 3-ФГА-мен фермент-субстраттық кешенді құрайды, оның құрамында субстрат тотығады және электрон мен протондар NAD+ -қа беріледі. Фосфоглицерин альдегидінің фосфоглицерин қышқылына дейін тотығуы барысында фермент-субстраттық кешенде жоғары энергиялық байланыс пайда болады. Одан кейін осы байланыстың фосфоролизі жүреді, нәтижесінде SH-фермент субстраттан бөлініп кетеді, ал субстраттың карбоксил тобының қалдығына бейорганикалық фосфат қосылады. Бұл ретте ацилфосфаттық байланыс 3-ФГА-ның тотығуынан бөлінген айтарлықтай энергия қорын сақтап тұрады. Жоғары энергиялық фосфат тобы фосфоглицераткиназа көмегімен ADP-ге беріліп, АТР пайда болады. Фосфаттың жоғары энергиялық байланысы тікелей тотығатын субстраттың бойында пайда болғандықтан бұл үдеріс субстраттық фосфорлану деп аталады. Сонымен, гликолиздің II сатысы нәтижесінде АТР және тотықсызданған NADH түзіледі.

II. Бірінші реттік субстраттық фосфорлау, 3-фосфоглицерин альдегидінен басталып, 3-фосфоглицерин қышқылымен аяқталады. Альдегидтің қышқылға дейін тотығуы кезінде энергияның бөлінеді. Бұл процесте әр фосфотриозаға АТР-тың бір молекуласы синтезделеді.

III.Гликолиздің соңғы сатысы - екінші реттік субстраттық фосфорлану. З-Фосфоглицерин қышқылы фосфоглицератмутаза көмегімен 2-фосфоглицерин қышқылына айналады. Одан кейін енолаза ферменті 2-фосфоглицерин қышқылынан судың бөлінуін катализдейді. Осы реакция кезінде молекула ішіндегі энергия басқаша үлестіріліп, нәтижесінде жоғары энергиялық фосфаттық байланысы бар қосылыс - фосфоенолпируват пайда болады. Сонымен, жоғары энергиялық фосфаттық байланыс субстраттың өзінде болған фосфаттың негізінде қалыптасады. Бұл фосфат пируваткиназа қатысуымен ADP-ке беріліп, АТР түзіледі, ал енолпируват өздігінен тұрақты формаға - гликолиздің соңғы өніміне - пируватқа айналады.

III.Екінші реттік субстраттық фосфорлану - бұл кезде 3-фосфоглицерин қышқылы молекула ішіндегі тотығу нәтижесінде фосфатты бере отырып, АТР түзілуіне қатысады. ,

Гликолиз реакцияларының жалпы сызбасы

Гликолиздің энергиялық шығымы. Бір глюкозаның тотығуы нәтижесінде пирожүзім қышқылының (ПЖҚ) екі молекуласы түзіледі. Бұл ретте бірінші реттік және екінші реттік субстраттық фосфорлану арқасында АТР-тың 4 молекуласы пайда болады. Бірақ, АТР-тың 2 молекуласы гликолиздің I сатысында гексозаны фосфорландыруға жұмсалынады. Сонымен, гликолиздік субстраттық фосфорланудың таза шығымы 2 АТР молекуласын құрайды. Сонымен қатар, гликолиздің ІI сатысында екі фосфотриозаның әр қайсысына NADH-тың бір молекуласы тотықсызданады. Электронтасымалдау тізбегінде О2 қатысуында NADH-тың бір молекуласы тотыққан кезде АТР-тың 3, ал екі триозаға (яғни глюкозаның 1 молекуласына) есептегенде - 6 АТР түзіледі. Сонымен, гликолиз барысында барлығы 8 АТР молекуласы пайда болады. Бір АТР молекуласы гидролизінің бос энергиясы клетка ішілік жағдайда 41,868 кДж/моль (10 ккал) құрайды, 8 АТР молекуласы - 335 кДж/моль, немесе 80 ккал береді.

Аэробты жағдайда гликолиздің толық энергиялық шығымы осындай. Гликолиздің қызметтері: 1. Тыныс алу субстраттары мен Кребс циклі арасында байланыс құрайды. 2. Клеткаға 2АТФ пен 2НАДН береді. 3. Синтез реакцияларына аралық өнімдерді береді, мыс. ФЕП – фенолды қосылыстар мен лигнин пайда болуы үшін қажет. 4. Хлоропласттарда гликолиз реакциялары НАДФН болуынан тәуелсіз АТФ синтезі үшін тікелей жолды қамтамасыз етеді. 5. Гликолиз арқылы хлоропласттарда жиналған крахмал триозаларға айналып, сыртқа тасымалданады. Гликолизге субстраттық фосфорланудың түрі тән.