Анатомо-физиологический обзор ЦНС Лекция № 2 для студентов

Анатомо-физиологический обзор ЦНС Лекция № 2 для студентов цикла «Нейрофизиология»

2 Введение Строение и функции синапса в нервной системе Созревание ЦНС в онтогенезе Морфология и функция долей мозга Заключение План лекции

Распространение ПД по волокну

Передача возбуждения в нервной системе Каждый нейрон имеет до 10 тысяч контактов с другими нейронами. 1897 г. Ч. Шерригтон предположил, что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он и назвал синаптическим. 4

Синапс Область функционального соединения одного нейрона с другим Определение ввёл Чарлз Шеррингтон (Sherrington C.S.)

Связь между нейронами осуществляется с помощью синапсов Ч. Шеррингтон в 1897 году ввел термин синапс. Стандартная конструкция: 2 мембраны- пре- и постсинаптическая и синаптическая щель.

Синапс в ЦНС

Синапсы

ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ ПРОИСХОДИТ С ПОМОЩЬЮ СИНАПСА Синапс – это контакт между клетками Контакт не прямой: клетки электрически изолированы (синаптическая щель) и межнейронное взаимодействие связано с превращением электрического сигнала сначала в химический, а химического – снова в электрический. Синапсы электрические – быстрая передача. Синапсы химические – медленная передача, т.к. имеется синаптическая задержка.

11 Синапсы Синапс – это морфо-функциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку.

Классификация синапсов по расположению Периферические: нервно-мышечные нейросекреторные (аксо-вазальные) рецепторно-нейрональные Центральные: аксо-дендритические аксо-соматические аксо-аксональные дендро-дендритические

Классификация синапсов По знаку действия Возбуждающие Тормозные По способу передачи сигналов Электрические Химические Смешанные

Две разновидности синапсов Химические: Синаптическая щель шириной 20-40 нм Информация передаётся с помощью нейромедиаторов Электрические: Синаптическая щель шириной 3-4 нм Информация передаётся без участия нейромедиаторов

Ч. Шеррингтон дал название и предсказал функции синапсов Однонаправленное проведение Синаптическая задержка Обязательное участие нейротрансмиттеров

Передача возбуждения в химических синапсах происходит с помощью посредников. Посредниками являются: Нейротрансмиттеры - прямые быстрые химические передатчики сигналов между нейронами через ионотропные каналы мембраны. Также быстро разрушаются в синаптической щели и подвергается реаптейку. Нейромодуляторы – химические вещества, модифицирующие проницаемость мембраны медленно через метаботропные каналы, при этом сигналы распространяются и на рядом лежащие нейроны. Действие пролонгировано.

Механизм работы ионотропного рецептора медиатор Рецептор-ионный канал

Механизм работы метаботропного рецептора медиатор рецептор G-белок фермент Вторичный посредник Ионный канал

Электрический синапс - щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока (потенциалы действия) беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки.

Схема передачи ПД в электрическом синапсе

Основная область электрическ. синапса – «щелевой контакт», в котором мембраны клеток находятся на расстоянии 2 нм (хим. синапс – 20-30 нм). В мембраны друг напротив друга встроены каналы-коннексоны (каждый состоит из 6 белков-коннексинов). Через коннексоны легко движутся любые ионы, что позволяет ПД напрямую переходить с клетки на клетку. Электрические синапсы в организме человека: Сердечная мышца Ядра продолговатого мозга

Химический синапс Преобладающий тип синапсов в головном мозге человека. Передача возбуждения (потенциала действия) осуществляется с помощью нейромедиатора (нейротрансмиттера). 22

23 Строение химического синапса Пресинаптическая мембрана Синаптическая щель (размер до 50 нм) Постсинаптическая мембрана

24 Строение химического синапса Выделение нейромедиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящим по аксону ПД. Молекулы нейромедиатора выделяются квантами: один квант – это содержимое одной везикулы.

25 Строение химического синапса Нейромедиатор взаимодействует со специфическим рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает изменение ионной проницаемости. Повышение проницаемости для ионов натрия вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны – генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Увеличения проницаемости для ионов калия и хлора – гиперполяризацию постсинаптической мембраны - генерация тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) –облегчается возможность передачи возбуждения через этот нейрон к другим нейронам или к исполнительным органам. Тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) затрудняет такую передачу и как бы «запирает» нейрон для передачи возбуждения. Суммация возбуждения и торможения на нейроне является одним из основных принципов функционирования ЦНС.

Явление суммации А — пространственная суммация в результате одновременно наносимых раздражении: а — передача возбуждения с одного аксона (уменьшение мембранного потенциала), б — передача возбуждения с трех аксонов и генерация потенциала действия; Б — временная суммация в результате последовательно наносимых раздражении: а - одно раздражение, б - два раздражения, в - три раздражения и генерация потенциала действия.

Классификация синапсов в зависимости от типа нейромедиатора аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин; в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин; холинергические, содержащие ацетилхолин; пуринергические, содержащие пурины; пептидергические, содержащие пептиды. 28

Возбуждающие нейромедиаторы: ацетилхолин, катехоламины (адреналин, норадреналин), глутаминовая кислота, серотонин. Тормозные нейромедиаторы: гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), глицин.

30 Строение химического синапса В синаптической щели нейромедиатор разрушается специальным ферментом.

Проведение возбуждения в химических синапсах Одностороннее проведение возбуждения. Синаптическая задержка - 0,3 - 0,5 мс. Проводимость химических синапсов изменяется под воздействием биологически активных веществ, лекарственных средств, ядов.

Функциональная роль химических синапсов Передают информацию только в одном направлении (упорядоченность деятельности ЦНС). Могут изменять эффективность передачи возбуждения (усиливать или ослаблять) - пластичность ЦНС, память и научение. Являются местом приложения различных химических молекул

Основные характеристики, отличающие химическую синаптическую передачу от электрической В химическом синапсе постсинаптический ток генерируется за счет открывания каналов в постсинаптической мембране и обусловлен ионными градиентами постсинаптической клетки. В электрическом синапсе источник постсинаптического тока – мембрана постсинаптической клетки.

Отличия химического и электрического синапса 36

Передача возбуждения в центральных синапсах Благодаря конвергенции и дивергенции взаимодействуют многие нейроны. Одиночные постсинаптические потенциалы составляют лишь 0,2 - 0,3 мВ - этого недостаточно для достижения критической деполяризации. Наряду с возбуждающими синапсами существуют тормозные синапсы, в которых возникает гиперполяризация. Эффект определяется не типом медиатора, а типом открываемого канала (для Na+ или Cl-)

Дивергенция и конвергенция в нейронных соединениях

Схема реверберации

Ответ на раздражение -универсальная реакция живых тканей Раздражимость – способность организма и образующих его систем реагировать на воздействия внешней (внутренней) среды – стимулы (раздражители). Ответ заключается в изменениях структуры и функции ткани (клетки)

Стимулы (раздражители) разделяются по: Адекватности – адекватные (низкий порог, специфичность), неадекватные. Природе – физические (электрические, механические), химические. Силе – подпороговые, пороговые, сверхпороговые.

Пороги чувствительности Абсолютный порог – уровень стимуляции, при котором возникает ощущение воздействия Дифференциальный порог – прирост интенсивности стимуляции, при котором возникает ощущение разницы в силе (месте) воздействия

Разберем пример: почему костная и мышечная ткани различаются по скорости реакции на травму? Может быть в клетках одной из этих тканей имеется особый структурно-функциональный элемент, который управляет скоростью ответа на стимул?

Возбудимость – специфическая способность возбудимых тканей изменять ионную проницаемость и мембранный потенциал в ответ на адекватный стимул Возбуждение – стандартный процесс изменения электрической проводимости цитоплазматической мембраны, генерации потенциала действия (ПД), распространении ПД и специфического ответа ткани на раздражения.

Возбуждение возникает исключительно на мембране возбудимых клеток. Возбуждение вызывает 2 вида изменений функции клеток возбудимых тканей: Неспецифические (общие для всех возбудимых тканей ) стандартные реакции мембраны : изменение ионной проницаемости и величины потенциала мембраны. Специфические (частные реакции), которые свойственны только отдельным тканям (возбудимым) : возбуждение мембраны миоцитов приводит к сокращению, возбуждение мембраны нейрона вызывает его проведение по аксонам.

Нервная и мышечная ткани являются возбудимыми Порог стимула – мера оценки возбудимости ткани. Запомните! чем меньше порог раздражителя, тем более возбудима ткань. Нервная ткань обладает большей возбудимостью чем мышечная.

Клетки нервной и мышечной тканей имеют плазматическую мембрану, которая является легковозбудимой структурой Есть мембрана – есть возбуждение !

Сенсорные системы – это морфо-функциональное объединение в нервной системе человека нервных клеток, способных воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать её в мозг и анализировать

Сенсорная функция ЦНС Состоит в решении четырёх главных задач: 1. Формирование ощущений и восприятия 2. Контроль движений 3. Осуществление контроля деятельности внутренних органов 4. Поддержание необходимой для бодрствования активности мозга

Процесс сенсорного восприятия этапы: 1) регистрация действия раздражителя на рецепторы (рецепция) и формирование рецепторного потенциала; 2) преобразования энергии стимула в электрические сигналы - потенциалы действия;

3) передача и переработка сигналов (в виде Потенциала Действия) на всех иерархических уровнях сенсорной системы; 4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, который представляет собой восприятие действующего стимула в виде образов или словесных символов

Что же действительно делает мозг и нервная система? Вот один гипотетический ответ: нервная система приводит деятельность организма в соответствие с требованиями внутренней среды и внешними условиями. «центральнаю догма»: все, что делает мозг, включая самое сложное, можно в конечном счете объяснить взаимодействием нейронных элементов

12 Общая физиология нервной системы Общая физиология нервной системы

Организм должен получать и оценивать информацию о состоянии внешней и внутренней среды и, учитывая насущные потребности, строить программы поведения. Эту функцию выполняет нервная система, являющаяся по словам И.П.Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний»

Таким образом, к важнейшим функциям нервной системы относятся: 1. Интегративная функция – управление работой всех органов и систем и обеспечение функционального единства организма. На любое воздействие организм отвечает как единое целое, соизмеряя и соподчиняя потребности и возможности разных органов и систем

2. Сенсорная функция – получение информации о состоянии внешней и внутренней среды от специальных воспринимающих клеток или окончаний нейронов – рецепторов. 3. Функция отражения, в том числе психического, и функция памяти – переработка, оценка, хранение, воспроизведение и забывание полученной информации

4. Программирование поведения. На основе поступающей и уже хранящейся информации нервная система либо строит новые программы взаимодействия с окружающей средой, либо выбирает наиболее подходящую из уже имеющихся программ. В последнем случае могут использоваться видоспецифические программы, заложенные генетически

Нервная система едина, но условно ее делят на части. Имеется две классификации: по топографическому принципу, т. е. по месту расположения нервной системы в организме человека, и по функциональному принципу, т. е. по областям ее иннервации. По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую.

13 Общая физиология нервной системы Основные составляющие нервной системы ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС) включает головной и спинной мозг, где расположены нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА состоит из нервных волокон, расположенных вне ЦНС. Одни из них - афферентные (чувствительные) волокна - передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в ЦНС, другие - эффекторные (двигательные) волокна - из ЦНС на периферию

Центральная нервная система (ЦНС) — основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нейронов и их отростков; представлена у позвоночных животных и человека — спинным и головным мозгом

Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы\\\. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. -/- 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7. Спинной мозг. 8. Шейное утолщение. 9. Поперечное утолщение. 10. «Конский хвост»

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС — спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок — регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС — кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования — в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Уровни интеграции ЦНС Первый уровень – нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, субсинаптических нейрохимических процессов в конечном итоге определяют, будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет. Второй уровень – нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные разновидности реакций ЦНС

Уровни интеграции ЦНС (продолжение) Третий уровень – нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в организме как саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы. Четвертый уровень – высший, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса – как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

Основой физиологической регуляции является передача и переработка информации. Под термином "информация" следует понимать все, что несет в себе отражение фактов или событий, которые произошли, происходят или могут произойти Переработка информации осуществляется управляющей системой или системой регуляции. Она состоит из отдельных элементов, связанных информационными каналами.

Три уровня структурной организации системы регуляции управляющее устройство (центральная нервная система); входные и выходные каналы связи (нервы, жидкости внутренней среды с информационными молекулами веществ); датчики, воспринимающие информацию на входе системы (сенсорные рецепторы); образования, располагающиеся на исполнительных органах (клетках) и воспринимающие информацию выходных каналов (клеточные рецепторы). Часть управляющего устройства, служащая для хранения информации, называется запоминающим устройством или аппаратом памяти.

В основе психических процессов - элементарные операции мозга Отдельные регионы мозга выполняют элементарные операции. Каждая такая операция - компонент сложного психического процесса. Для объединения компонентов используется сложная сеть нейронов

Морфология и функции долей головного мозга

Абсолютный вес мозга у животных и человека

Относительный вес мозга у животных и человека

Общий план строения головного мозга

Поверхности головного мозга 78 конвекситальная медиальная базальная

Структуры ствола

Отделы головного мозга Головной мозг можно разделить на три отдела: задний, средний и передний. К заднему отделу относятся: продолговатый мозг, мост и мозжечок; К переднему — промежуточный мозг и большие полушария.

99 Лобная доля Отделяется от теменной центральной (роландовой) бороздой, от височной – латеральной (сильвиевой) бороздой. Извилины на конвекситальной поверхности: Вертикальная (прецентральная), Горизонтальные (верхняя, средняя, нижняя). Извилины на базальной поверхности: Прямая.

100 Теменная доля Отделена от лобной центральной бороздой, от височной – латеральной бороздой, от затылочной – воображаемой линией, проведенной от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария головного мозга. Извилины: Вертикальная (постцентральная), Горизонтальные дольки (верхнетеменная, нижнетеменная), Надкраевая извилина (супрамаргинальная), Угловая (ангулярная).

101 Височная доля Отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Извилины: На наружной поверхности (верхняя, средняя и нижняя височные), На базальной поверхности (латеральная затылочно-височная извилина, гиппокампальная извилина), В глубине латеральной борозды (островковая доля – островок Рейля).

102 Затылочная доля На наружной поверхности не имеет четких границ. На внутренней поверхности полушария от теменной доли ее отграничивает теменно-затылочная борозда. Извилины: наружной поверхности - непостоянны и вариабельны,. внутренней поверхности: клин, язычковая извилина, шпорная борозда.

ФУНКЦИИ ОСНОВНЫХ ДОЛЕЙ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА 27

Теории локализации функций в коре головного мозг Теория узкого локализационизма (с периода открытия центра Брока) – каждой функции организма соответствует строго определенная структура коры головного мозга, в том числе и таким, как эмоции, страх, память и др. Теория эквипотенциальности – равнозначности различных участков головного мозга. Теория динамической локализации функций в коре головного мозга – условно простые функции (движения, чувствительности и др.) имеют строго определенное корковое представительство, в то время, как сложные (праксис, гнозис) являются результатом деятельности обширных зон коры головного мозга (без четкой анатомической дифференциации). 108

Поля Клейтса 109 Поля Бродмана Третичные корковые поля формируются прижизненно, не одновременно, при определенных социальных условиях.

Известный ученый Пенфилд использовал информацию, полученную в ходе сотен операций на мозге, для создания функциональных карт коры (поверхности) мозга

Сенсорный гомункулюс (проекции поверхности тела в соматосенсорной коре)

Моторный гомункулюс (представительство мышц в моторной коре)

С помощью метода электрической стимуляции отдельных участков мозга Пенфилдом было установлено точное представительство в коре головного мозга различных мышц и органов тела человека. Таким образом, этого человечка придумал канадский ученый Пенфилд, который таким наглядным образом изобразил мозг человека

Вот еще несколько интересностей: 1. Стимуляция (любая) кистей, лица приводит к возбуждению больших участков коры головного мозга. Поэтому эффективно делать тонизирующий массаж лица, умываться холодной водой, разминать точки на лице – это замечательно расслабляет и бодрит. Хороший способ взбодрится: растирание кончиками пальцев до ощущения яркого тепла крыльев носа, потом надбровных дуг, потом скул, потом перед и за ушной раковиной. Пять минут – и вы свежи и бодры.

Гомункулюс 2. Для интеллектуального развития и речи у детей важно развитие моторики кистей. Из гомункулюса следует, что две трети головного мозга заняты работой рук и речевого аппарата. И лишь маленькая треть отводится всему остальному телу. И этот чудак с большим ртом и огромными загребущими руками – это мы в истинном свете головного мозга.

Глядя на двигательного гомункулюса, сразу становится понятно, почему люди не замечают, когда сутулятся. Спина минимально представлена в сенсорном мозге, а в моторном еще меньше. Она по сути размером с язык, трудно его отследить Карты мозга не являются неизменными и универсальными, а имеют разные границы и размеры у различных людей. Форма карт мозга меняется в зависимости от того, чем мы занимаемся на протяжении жизни !!!

117 Лобная доля Функции: Двигательный анализатор (пирамидный путь). Кинестетический анализатор (формирование и регуляция сложных двигательных актов). Координация произвольных движений. Управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта. Согласование внешних и внутренних мотиваций поведения. Разработка стратегии поведения и программы действия. Мыслительные особенности личности. Моторная речь (центр Брока).

118 Лобная доля (симптомы поражения) Центральные параличи и парезы: Лингвофациобрахиальный парез, Центральный монопарез. Парез взора в противоположную сторону. Гипокинезия (снижение двигательной инициации). Хватательные феномены. Рефлексы орального автоматизма

119 Лобная доля (симптомы поражения) Лобная атаксия (астазия-абазия). Лобная апраксия (незавершенность действия). «Изолированная» аграфия. Эпилептические приступы. Нарушения психики: эйфория, снижение критики, неряшливость, апатия, аспонтанность, ослабление памяти. Моторная афазия.

Моторная афазия Характеризуется затруднением или невозможностью произносить слова при сохранении произношения отдельных звуков и понимания речи. При наиболее тяжелой моторной афазии речь полностью отсутствует. Нарушено правильное грамматическое построение фраз, парафазии, персеверации, речевые эмболы. 120

121 Теменная доля Функции: Корковый анализатор поверхностной (болевой и тактильной) и глубокой чувствительности. Праксис (выполнение сложных действий). Узнавание частей своего тела. Узнавание проявлений своего заболевания. Счет.

122 Теменная доля (симптомы поражения) Расстройства чувствительности: Гемигипостезия, моноанестезия. Нарушение суставно-мышечного чувства. Астереогноз (очаги в верхней теменной дольке). Апраксия: Кинестетическая (идеаторная) – при поражении надкраевой извилины, Пространственная (конструктивная) – при поражении угловой извилины.

123 Теменная доля (симптомы поражения) Агнозия: Аутотопагнозия, Псевдомиелия, Анозогнозия, Расстройство схемы тела, Пальцевая агнозия, нарушение право-левой ориентации. Акалькулия. Алексия. Сенсорные эпилептические приступы. Амнестическая афазия.

Амнестическая афазия Характеризуется невозможностью произнести названия предметов, имен. Больной не может назвать предмет, хотя хорошо определяет его назначение. При поражении нижних и задних отделов теменной доли. 124

125 Височная доля Функции: Слуховой анализатор. Статокинестетческий анализатор. Вкусовой анализатор. Обонятельный анализатор. Центр памяти.

126 Височная доля (симптомы поражения) Сенсорные фокальные эпилептические припадки (зрительные, вкусовые, обонятельные галлюцинации). Сноподобные состояния (онейроид, «дежа вю», «жаме вю»). Расстройства в эмоциональной сфере (депрессия, тревога, лабильность эмоций, дисфория и др.). Нарушение вербальной и невербальной памяти. Слуховая агнозия. Вестибулярно-корковое системное головокружение. Сенсорная афазия.

Сенсорная афазия Характеризуется полной или частичной утратой понимания обращенной речи при сохранности слуха. Воспринимает звуки речи как нечеленораздельные шумы, не дифференцирует на слух сходные по звучанию слова. Повышенная речевая активность, нарушение контроля над собственной речью, логорея. 127

128 Затылочная доля Функции: корковый центр зрения, зрительный гнозис.

129 Затылочная доля (симптомы поражения) Гемианопсия: одноименная гемианопсия, гемихроматопсия, верхне-квадратнтная гемианопсия, нижне-квадрантная гемианопсия. Зрительная агнозия. Прозопагнозия. Фотомы. Фокальные сенсорные (зрительные) эпилептические приступы. Метаморфопсия. Микропсия. Макропсия.

Контрольные вопросы

К тормозным нейромедиаторам относится: А. Гамма-аминомаслянная кислота Б . Глутаминовая кислота В. Ацетилхолин

Сенсорная афазия возникает при поражении: А – лобной доли Б – теменной доли В – височной доли

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

134 Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути: Анатомия человека в схемах и рисунках: Атлас-пособие. Изд. 3-е. – М.: Изд-во РУДН, 2000. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. – Л., 1979. Котляр Б.И., Шульговский В.А. Физиология ЦНС. – М., 1985. Кураев Т.А., Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Фельдман Г.Л. Физиология центральной нервной системы. – Ростов-на-Дону: издательство «Феникс», 2000.

Благодарю за внимание!